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‘石’龙眼梢状芽’发育与花芽分化研究 龙眼是中国南方的著名特产。很难控制树枝和开花，花序容易出现“牙裂”，导致产量下降。因此，龙眼花芽分化、分化过程、分工机制和花序“甲壳化”的解剖基础对生产实践具有现实意义。 1 顶芽解剖结构观察 1997年在深圳市西丽果场选取长势相似、大小相近的6年生“石硖”龙眼6株. 从12月6日到次年2月21日,每周采树冠中上部4个方向的枝梢顶芽各1个,用酶联免疫法测定内源iPA(异戊烯基腺苷)、GA1/3(赤霉素1/3)和ABA(脱落酸). 选树冠中上部4个方向长势相近的枝条,取顶芽往下2～4之间的羽状复叶的第3对小叶1对,按苯酚法测定淀粉和总糖含量,按半微量凯氏定氮法测定总氮含量. 从12月6日开始直至花序完全抽出或芽顶端停止生长为止,每周采树冠中上部4个方向的枝梢顶芽及其基部腋芽进行石蜡切片观察. 因1998年普遍发生“冲梢”现象,于次年1月中旬至3月上旬再次进行石蜡切片观察芽的解剖结构. 2 结果与分析 2.1 由“梢状芽”到“梢状芽” 龙眼的顶芽芽轴在休眠前已伸长,基部的幼叶可见羽状复叶的小叶雏形,腋间可见腋芽,靠近顶部的幼叶变小且紧密,整个芽体l约2～4 cm,在外观上更象是一段梢(图1.A),可称“梢状芽”. “梢状芽”萌动时若发育成花序,芽轴伸长缓慢,基部的腋芽膨大、颜色变红(俗称“红点”),可判断已进入形态分化. 若发育为新梢,则芽轴快速伸长、颜色变成浅红或紫红,羽状复叶的小叶展开、颜色变红,基部的腋芽也有所伸长,但比较细小. 如果发生“冲梢”现象,芽轴伸长,但颜色多保持浅黄色,羽状复叶的小叶颜色一般保持黄色,腋芽较新梢的粗大,腋间可见较为饱满的下一级芽原基(图1.B),并在随后变成红色的花序原基. 2.2 腋间分生组织的发育 2 a的解剖观察发现,休眠的“梢状芽”未进入形态分化,顶端分生组织扁平(图1.C),叶腋间有凸起的腋生分生组织. 萌动后,如果向花序方向发育,1月下旬在顶端分生组织还保持在扁平的不活跃状态时,腋间的分生组织已经膨大伸长,新形成的叶原基向苞片原基转变,短小且不覆盖分生组织,形成侧花序原基(图1.D),2月上旬顶端分生组织膨大凸起呈进入形态分化的半圆状(图1.E),此时整个顶芽进入花序发育阶段,2月底进入小花发育阶段. 如果向新梢方向发育,顶端分生组织凸起成钝尖形,腋生分生组织的发育受到抑制(图1.F). 发生“冲梢”的顶端分生组织与新梢无明显的差异(图1.G),基部的腋芽呈花芽与叶芽的中间状态,其下一级的花序原基发育不良(图1.H). 2.3 型化期到芽多时间前2周前后布展的变化 从图2可知,iPA在12月13日和1月10日(芽开始萌动)出现2个明显的峰. 在1月下旬形态分化期到花序原基形成期iPA稍有上升. GA1/3在萌动前2周达到最高值后,总趋势是下降,在形态分化期稍有上升. ABA在12月20日达到最高峰后,总的呈下降趋势,在侧花序原基出现时稍有升高(图3). 生理分化期、芽萌动时和花序原基形成期都出现b(iPA)/b(GA1/3)比值峰(图4). 2.4 芽多且深值变化的表现在芽多缺乏氧基类基 从图5可知,叶片总糖和淀粉含量在芽萌动和花序原基形成期处于较高水平,此外,总糖在花诱导期间还出现一个峰. 叶片总氮含量在芽萌动前变化不大,在1月10日芽开始萌动时达到最高峰后下降并再无明显变化(图6). 叶片碳氮比值在12月13日、芽萌动前夕和花序原基形成期都处于较高水平(图7). 3 讨论和结论 3.1 花芽“梢状芽”的发育 龙眼“梢状芽”在12月中旬至翌年1月已经进入生理分化期. 花芽的形态分化是从1月下旬开始,2月上旬进入花序发育期,此时 “梢状芽”的芽轴伸长缓慢,基部的腋芽开始膨大,其上部腋芽逐渐膨大,形成花序原基,2月底进入小花发育阶段. 因此,笔者认为深圳地区,龙眼最后一次枝梢的“梢状芽”应在12月中、下旬前发育充实. 结合实际,最后一次放梢培育结果母枝的时间在10月下旬至11上旬为宜. 1997、1998年的暖冬天气,壮旺植株在11月下旬,甚至12月上、中旬抽出的“冬梢”,叶片虽未转绿,但梢状芽已发育充实,故仍能形成花芽;如果遇冷冬天气,冬梢的叶片受到冷害,“梢状芽”不充实,不能形成花芽. 3.2 侧工序原基抽生 龙眼的芽具有可塑性和混合芽的性质. 龙眼的“梢状芽”在春季萌动后或发育成新梢;或发育成纯花序;或者是花序和叶片同时生长;或先长新梢,后在新梢顶部抽生花序;或者是基部的腋芽发育成花序而顶端发育成新梢. 顶端分生组织与腋生分生组织的形态分化具有独立性. 休眠的“梢状芽”没有分化. 萌动时若向花序发育,腋间的分生组织首先进入形态分化,接着顶端分生组织才凸起成半圆状的主花序原基. 花序“冲梢”时,其顶端分生组织为叶芽状态,并在最后进入假休眠状态,