储藏物昆虫的生理学;一、体壁的作用
昆虫的体壁(integument,body wall)既起着保护作用(相当于高等动物的皮肤),又起着骨骼作用,同时也是营养成分的储备场所。
昆虫体壁的保护作用主要体现在:体壁是昆虫虫体的内部器官和外界环境之间的保护性屏障,覆盖着昆虫体躯的全部。昆虫的体壁具有坚韧而精细的结构,可以控制昆虫体内水分的蒸发,使昆虫能在干燥的环境中生活;昆虫体壁的特殊层次和组成成分,使它具备了防御水分、化学离子、病原微生物以及杀虫剂的侵袭等方面的功能。;昆虫体壁的骨骼作用主要是决定昆虫的体形,以膜质连接各体节、翅、附肢、附器,使之活动自如。口器的主要部分由坚硬的表皮层演化而成,体壁部分内陷形成坚韧的内骨骼,供肌肉附着。
另外,有一部分器官或某些器官的一部分由体壁内陷形成,如消化道的前肠和后肠、气管系统、生殖器官的某些部分等。
作为营养储备库,昆虫的体壁可储存一些代谢物质,在饥饿或其他生命活动时不断消耗和更新。;二、体壁的结构
昆虫的体壁来源于胚胎发育时期的外胚层,由基膜、真皮细胞层和表皮层组成。
(一)基膜:也称底膜(basement membrane),是体壁的最内层,位于真皮细胞层的下方,直接与体腔内的血淋巴接触,常有各种血细胞及绛色细胞黏附于其上。
基膜是由一类血细胞——吞噬细胞分泌成的中性黏多糖物质。基膜是一层无定形的颗粒状层次,神经纤堆和微气管穿过基膜到达真皮细胞层。基膜具有选择通透性,可允许某些化学物质和激索进入真皮细胞。
功能:保护真皮细胞和联络真皮细胞。;(二)真皮细胞层:
真皮细胞层(epidermis)为排列整齐的单细胞层
一些真皮细胞层在发育过程中可特化为腺体(如蜡腺、臭腺、毒腺等)、绛色细胞、毛原细胞及感觉细胞等。
真皮细胞层的主要生理功能:
1.分泌蜕皮液,消化和吸收旧表皮的内表皮层,分泌新表皮层;
2.当表皮受损时,合成物质,修补外伤;
3.形成刚毛、鳞片等体壁外长物;能补外伤。;(三)表皮层
表皮层位于昆虫体壁的最外方,由三层组成,自内而外依次为内表皮、外表皮和上表皮。这三层表皮皆由真皮细??层分泌而成,位于真皮细胞层的外方。
1.内表皮:内表皮是由真皮细胞层向外分泌最后形成的一层。该层是三个表皮层中最厚的一层(10~200μm)。内表皮层可分为许多片层,每一片层由许多弯曲成“C”字型排列的微纤维构成,便于虫体弯曲与伸展。许多昆虫在饥饿或蜕皮时可将内表皮消化,然后被虫体重新吸收。内表皮一般柔软无色,其主要化学成分是几丁质一蛋白质的复合体(也称黏多糖蛋白质)。;2.外表皮
外表皮位于内表皮的外方,该层的颜色较深,质地坚硬,是三个表皮层中最硬的一层,结构非常紧密。
在节间膜处,外表皮一般很不发达,甚至缺如,因此活动自如。
昆虫的外表皮之所以坚硬,主要是因为此层内所含的蛋白质经鞣化后形成了鞣化蛋白(也叫骨质蛋白),鞣化蛋白很坚硬。外表皮的颜色也较深甚至呈黑色,其原因是由蛋白质在鞣化的过程中产生的黑色素引起的。
刚蜕皮的昆虫,由于上表皮下新分泌的原表皮尚未分化出外表皮,所以颜色很浅,质地柔软。不久,在酪氨酸酶和多元酚氧化酶的作用下,原表皮外层的蛋白质鞣化,体壁的质地变得坚硬,其颜色也随着变深。;内外表皮的化学性质相似,皆含有几于质和蛋白质,但二者含量不同。
由真皮细胞层开始,向外伸出孔道,贯穿于内表皮和外表皮之中,有些昆虫孔道可直达上表皮的角质精层。孔道是当表皮层磨损后以及在表层鞣化过程中由真皮细胞补充供应所需物质的通道,有些昆虫的表皮或表皮的某些部位没有孔道,有些昆虫孔道基部还有轴丝,在真皮细胞和内表皮之间起加固作用。;3.上表皮
上表皮位于表皮层的最外层,覆盖于昆虫的体表、气管壁以及化学感受器的表面,仅1~3μm。该层不含几丁质。上表皮虽薄,但其结构却相当复杂,由内向外一般可分为角质精层(表皮质层)、蜡质层、护蜡层,有些昆虫还有多元酚层。
上表皮的蜡质层是阻止水分和杀虫剂进入昆虫体内的重要屏障。杀虫药剂要进入昆虫体内,必须先展布在虫体上。上表皮中的蜡质越硬,熔点越高,药滴在体壁上的接触角越大,则药液展布的能力越小,药液也越不容易进入虫体。
可以使用容易透入虫体蜡质层的脂溶性有机杀虫剂或能破坏蜡质的油类物质,破坏昆虫体壁上表皮蜡层的分子排列结构,以利于杀虫药剂进入虫体。
应用惰性粉防治储藏物害虫的原理,就是利用惰性粉的硬度,将上表皮的蜡质层和护蜡层磨损,使虫体内的水分迅速蒸发而死亡。;三、表皮的主要化学物质
(一)几丁质
几丁质(chitin)存在于昆虫体壁的内外表皮中,昆虫表皮的一些重要物理性质如弹性、韧性等,主要是由几丁质的存在而形成的。体壁的坚硬程度与几丁质的含量多少不相关。
几丁质是一种高分子含氮多糖物质,其结构类似于纤维素,是由许多(至少数百个)乙酰氨基葡萄糖单位联合而成。;(一
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