竹林鞭根系统研究综述.docx

? ? 竹林鞭根系统研究综述 ? ? 童 亮， 李平衡， 周国模， 周宇峰， 李 翀 （1.浙江农林大学 浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，浙江 杭州 311300；2.浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州311300；3.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 杭州 311300） 竹子为禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae植物，全球有150属1 225种，竹林面积有3 100多万hm2，被称为 “世界第二大森林”。中国地处世界竹子分布的中心，竹子资源十分丰富，竹子广泛分布于福建、江西、浙江、湖南、四川、广东、广西、安徽、湖北、重庆、云南等省。全国现有竹类植物34属534种，约占世界竹种的40%，竹林面积已达601万hm2，约占世界竹林面积的20%，是名符其实的 “世界竹子王国”［1］。竹林鞭根系统是竹林生长发育的基础。以毛竹Phyllostachys edulis为例，它通过鞭根繁殖新竹，且其特有的大小年交替生长特征与地下鞭根结构及其动态生长有着密切的关系，如大年，主要是新笋萌发和新竹的 “爆发式”高生长，新笋萌发决定于鞭根系统的年龄与空间结构，而新笋的数量与质量影响新竹的生长与该年的地上生产力，新竹短时间内完成高生长也是由不同的老竹通过地下相连的鞭根系统给新竹集中输送碳、水和营养物质而造成的［2］；小年，新笋萌发和新竹生长非常少，地上立竹光合固碳大部分都是输入地下相连的鞭根系统，用于新鞭根在地下空间的生长发育与蔓延扩展，小年地下鞭根的生长发育由地上立竹提供物质能量，因此很大程度上受到地上立竹年龄和空间结构的影响。因此，竹林鞭根系统对竹林生态系统功能及生产力长期维持尤为重要。对竹林根鞭结构的研究可以追溯到20世纪60年代，经过50余年的研究，已经对竹林鞭根系统结构有了较多的了解，包括根鞭的数量特征、空间分布、年龄结构、生长规律等。经营措施如何影响鞭根系统，鞭根系统的探测等都是竹林鞭根系统研究的重要问题。因此，本研究将从竹林鞭根系统的结构特征、经营对鞭根系统结构的影响以及鞭根系统观测方法等论述国内外竹林地下鞭根研究现状和存在的问题，为今后开展竹林鞭根系统研究提供参考。 1 竹林鞭根系统结构特征 根据地下茎的类型，竹子可以分为合轴丛生、合轴散生、单轴散生、复轴混生等4种类型［3］，其中合轴丛生型不同于其他3种，并无真正的地下茎，因此不在本研究的讨论范围。关于竹林地下系统，最早是由熊文愈［4］提出的，他指出毛竹的地下系统包括竹鞭、鞭根、竹蔸和竹根，其中鞭根是指竹鞭上所生长的根，而竹根则是指竹蔸上所生长的根。鞭根系统是由同一母竹发出，各年龄竹鞭和鞭根相互联结的组合［5］。 1.1 竹林鞭根系统的数量特征 鞭根系统的数量指标包括单位面积或体积土壤内竹鞭鞭段数、鞭长和根长、鞭径大小、鞭体积、根和鞭质量、表面积等。根系具有相似的数量特征，即根系在质量和长度上都大于鞭系。如周本智［6］在研究竹林地下系统动态时发现，毛竹林竹鞭总量为6 179.44 kg·hm－2，根系总量为9 071.2 kg·hm－2，分别占鞭根系统的40.52%和59.48%；根系总长约是鞭根系统的1 000倍，表面积也是鞭根系统的20倍。这些都与吴炳生［7］的结果类似，均表明在鞭根系统中根系的数量占主导地位，这也反映了竹林拥有强大的地下吸收能力。 1.2 竹林鞭根系统的年龄结构 毛竹个体寿命约18 a，其有限的生命依靠竹鞭不断抽发新鞭得以延续［8］。鞭系中每年新老鞭的交替，日积月累形成了竹鞭多龄级结构。根据不同年龄鞭段的外部特征差异可以识别竹鞭的年龄［8-9］：如随鞭龄增加，鞭体颜色逐渐加深，表现为从淡黄色到黑色变化，同时鞭段上的鞭根支根数量也会增加并最后衰老死亡。而对竹鞭年龄划分［10］目前尚无统一标准，一般按鞭龄分为幼龄鞭（1～2 a）、壮龄鞭（3～6 a）和老龄鞭（7 a以上）。幼壮龄鞭在竹林鞭根系统中占的比例极大，毛竹林［11］中幼壮龄鞭鞭长、鞭质量分别占 81.3%和 81.8%；雷竹 Phyllostachys violascens林［12］中壮龄鞭占总鞭数的 85%；篌竹 Phyllostachys nidularia林［9］壮龄鞭占竹鞭总量的65%。不同竹种的各鞭龄具有明显的分层分布现象，且均表现为幼壮鞭普遍较老龄鞭分布浅，原因可能是由于上层土壤土质疏松，通气透水性好，且肥料分布于土层表面，而幼壮龄竹鞭具有较强的养分吸收能力［13］，加上竹鞭生长的趋肥性，使得幼龄鞭分布在上层。此外，竹鞭抽鞭发笋能力与鞭龄及其生长状况关系密切。如毛竹林中立竹基本长于壮鞭和老鞭上，占到98%， 幼龄鞭鲜有竹株［14］。 1.3 竹林鞭根系统的空间分布 竹林鞭根系统在土壤中的垂直分布具有明显的规律，不同竹种、不同