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福禄考属植物的多样性及进化生物学研究进展 1 花的生长1.3 菲洛伊木马的名字叫phlox，意思是火焰。其叶多数单生,但靠近顶部的茎上也有轮生,叶柄很短或不具叶柄,通常具有明显的中脉。花分支状簇生,多为聚伞花序或圆锥花序,也有的单生。花萼5,圆裂状或锯齿状;花瓣倒卵形或圆形,有时具缺刻,有白、粉、红、紫、蓝、黄等色。雄蕊5,短柄,不等长,总体不突出;雌蕊分成3个蕊柱。果为蒴果,沿三线开裂释放出种子。该属植物花大多美丽,是欧美园林应用中的重要花卉,近10年在我国北方地区有较多的应用。 1.1 福禄考属的物种多样性 福禄考属(Phlox)为花忍科( Polemoniaceae),共有67个种,除西伯利亚的P.sibirica外,其余全部分布于北美洲,1730年陆续引种到欧洲后广为栽培。该属植物染色体基数为7, 2n=14,确认的四倍体只有剑叶福禄考(P.buckleyi)、佛罗里达福禄考(P.floridana)和宽萼柔毛福禄考(P.pilosasubsp.latisepala),其余种大多为二倍体。现在普遍认为福禄考属的多样性分布中心在北美西部,但同时在北美东部狭窄区域内也分布有该属的22个种,称为“东部复杂类群”。东部复杂类群的进化关系复杂,有很多关于其起源及进化关系的假说,但都无定论。较多的植物学家认为“杂交”导致基因渗透造成了这一复杂的多样性分布。野生福禄考属植物的生境多为林缘、牧场、高寒山地等,土层以排水良好的深厚土壤为主。另外有岩生类型和高寒类型。 1.2 属间关系的初步探索 福禄考属是进化生物学研究的模式属之一,尤其是美国东部的福禄考属植物复杂类群的进化枝重建,一直是研究的热点。半个世纪以来,植物学家通过形态学及生物地理学、染色体组以及染色体臂长比例、种子蛋白化学、类黄酮色谱分析以及分子标记等方法,对东部福禄考类群进行了深入研究。 Wherry 主要以雌雄蕊的长度比例、生境情况以及形态学特征来划分东部福禄考复杂类群,成为后人研究的参照系。但随着研究的深入,仅根据形态学数据无法判断种属间关系,无法确定种的进化地位,有必要借助细胞分类学方法继续研究。 20世纪60~70年代,Smith等的细胞分类学研究发现,二裂福禄考(P.bifida)及卵叶福禄考(P.ovata)的主要形态学性状与细胞学性状不相关,并对以雌雄蕊长度来划分类群提出置疑,对1955年Wherry建立的种间进化关系提出了不同意见。 近几年对蛋白质、糖苷和色素等大分子物质的研究成果有力地促进了福禄考属‘系统发育关系重建’的研究。分子标记研究已经比较明确地指出东部类群中仅‘垫状匍匐类福禄考’是单一起源的;Phlox系和Divaricata系(Wherry系统)并不是自然的单一起源类群;同时金眼福禄考(P.roemeriana)、锐利福禄考(P.cuspidata)和福禄考(P.drummondii)之间有着很近的亲缘关系。 2002年,美国植物分子系统分类实验室启动研究项目,计划收集以福禄考全属为主的140个样本,重点分析nrDNA的ITS序列、ncpDNA的限制位点序列、谷氨酸合成酶基因序列等遗传相对保守的分子序列数据,结合前人的分子标记数据、形态学数据,从整个属的尺度上进行分析。随着大分子序列数据的逐渐丰富,结合经典分类学、杂交育种学、细胞学、生理学、孢粉学等多学科的研究成果,福禄考属的真实系统进化树将得到清晰的描绘。 2 利用商业品种生产的花境和花境 国外园艺学家从园林应用的角度将福禄考分为多年生春花、多年生夏花、一年生以及高山型。 多年生春花型容易栽培,管理粗放,大多低矮、匍匐状且生长迅速,可用做地被。包含的原始种有:丛生福禄考(P.subulata)、愉悦福禄考(P.amoena)、二裂福禄考、 蓝花福禄考(P.divaricata)、直立福禄考(P.adsurgens)、匍地福禄考(P.stolonifera)。常见商业品种有‘Sweet Lilac’和‘Mina Colvin’等。 多年生夏花型以宿根福禄考(P.paniculata)为代表,在园林中应用最广泛,其栽培品种繁多,花色丰富,花期贯穿整个夏季和秋季,多用于花境和花坛。每年都有新的商业品种出现。这个类型还包括:厚叶福禄考(P.carolina)、斑茎福禄考(P.maculata)、光秃福禄考(P.glaberrima)、卵叶福禄考(P.ovata)、阿拉巴马福禄考(P.pulchra)等。 一年生类型以福禄考为代表,已经培育大量的园艺品种并应用于园艺生产。这些品种在花色、瓣形、株高等性状上变化很大,是制作绒毡花坛的优良材料,也有少量应用于切花。 高山型福禄考大都低矮,栽培引种困难。划分依据主要是生存环境,基本上是高山或相似区域,如北极、亚北极区以及干燥山地或贫瘠盆地区域。相对容易引种栽