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菊属植物细胞学研究进展 菊花是中国传统的花。它具有很高的审美价值和丰富的文化内涵，深受人们喜爱。我国菊花栽培历史悠久,菊花品种繁多,约有3 000多个品种,其瓣型、花型、颜色、叶型多样,成为了人们欣赏、鉴别它们的依据。在受到众人观赏和喜爱的同时,菊花也为研究者们提供了许多研究课题。如菊花栽种以后为何会产生许多变异,菊花作为单独的一个种,却为何找不到一个与之对应的原始种;再如,菊花庞大的品种数量及其丰富的遗传多样性,为菊花品种的分类带来了很大的困难,至今还没有一个公认的统一的分类系统,而建立一个恰当的分类系统对于菊花育种、栽培和繁殖、应用,以及品种鉴定、品种权认定和保护、国际交流上起着重要的作用。这些问题又引发了有关菊花的起源、品种演化与分类,以及菊属植物进化等3个相互关联的问题。在对菊花的分类学与起源进化的研究中,人们采用了杂交、形态测试、染色体观察、数理统计、蛋白质标记、分子标记等手段,从形态学、细胞学、分子系统学等角度进行了分析与研究。染色体是遗传物质的载体,染色体的多少、差异直接反映了生物的基因内容和调节机制,生物的遗传、变异和进化与染色体的稳定性和变异性分不开。与当今分子水平研究的如火如荼相比,作为宏观形态和微观分子的中间状态,细胞学上的研究进展却相对缓慢些。而事实上,染色体带给我们的信息仍可以挖掘。 1 细胞学的研究方法 1.1 种野生植物的染色体数 对染色体的分析技术主要有染色体核型分析、染色体带型分析、染色体组分析等种。对菊属的细胞学研究,最早的是Tanaka对日本野生菊花的核型研究,Fedorof统计了广义菊属Chrysanthemum的93种植物的染色体数,李懋学等对我国产的部分野生菊属植物和栽培菊花进行了细胞学的观察,发现栽培菊花染色体数在54~71之间,大部分为六倍体,非整倍体,提出了菊花是从六倍体的野生属植物进化而来的观点。 20世纪90年代中期,关于菊属植物的染色体数目、结构、配对行为等方面的研究有大量的报道,而后分子学研究的兴盛使得细胞学研究放慢了脚步,其原因除了分子手段的优点外,还有细胞学在菊属植物中的研究本身的缺点,即传统的核型和带型分析在菊属植物中的应用并不十分理想,前者由于分析结果之间的相似性,后者则由于技术的难度,结果并不稳定和清楚。 1.2 染色体原位杂交 染色体原位杂交技术是根据核酸分子碱基配对的原则(A—T,G—C),将经同位素标记具有放射性的或非放射性标记的外源核酸(探针Probe),与染色体(靶Target)上经过变性后的单链DNA互补复性,结合成专一的核酸杂交分子,再通过放射自显影或非放射性检测系统直接显示出待测核酸在染色体上的位置。植物染色体原位杂交的研究远落后于其在人类及哺乳动物中的研究,但已在小麦、烟草等植物中取得一定的结果,在供体基因组的识别及起源研究、染色体结构变异研究、不同供体基因组间的关系研究上都有着优势。 王文奎采用染色体原位杂交技术,从细胞分子生物学水平上对菊花起源作了进一步的研究,推测毛华菊在现代栽培菊花起源中的重要作用,而与甘野菊、菊花脑和野菊的亲缘关系较远,六倍体紫花野菊则更为疏远。通过基因组原位杂交,推测出菊属植物基因组之间有较近的亲缘关系,在进化过程中发生了相互的渗透,从而认为菊花起源是处于属内高度网状的系统发育式样之背景下的,杂交和异源多倍化是菊花起源的主要途径,同时还存在染色体水平上的变异等多种可能途径,并且认为NOR会对菊花形成及品种的演化产生一定的作用。 2 野菊、菊花和野菊的亲缘关系 关于菊属植物进化问题的研究结论主要有以下几个,然而仍有一些问题有待解决: 第一,从染色体数目来看,菊属植物染色体基数x=9,并且普遍存在多倍体,染色体数目变异范围极广,从2n=18到2n=198; 第二,从核型来看,菊属植物大多属于2A或2B型; 第三,细胞学的证据反映出菊属植物进化的主要途径是异源多倍化,而菊花的品种演化则主要通过非整倍性变异;通过对减数分裂的观察可发现,多倍体野生种已经明显二倍体化了; 第四,毛华菊与菊花有着很近的亲缘关系,然而菊属植物有着丰富的表型变异,而毛华菊的染色体水平上除了数目变化外却显得较为一致,因而所能提供的信息比较有限;野菊可能是毛华菊的供体,小菊可能是由野菊和毛华菊直接演化而来的; 第五,紫花野菊与菊花的亲缘关系可能较远,其形态学特征、RAPD证据都表明紫花野菊不太可能是菊花的祖先种,王文奎从原位杂交,赵惠恩从ITS、trnT-trnL基因片段推测中也得到了相同的结论; 第六,汪劲武等认为,野菊与甘菊之间没有直接的演化关系,可能是同祖先演化来的姐妹种;而赵惠恩通过比较叶绿体基因序列认为,甘菊可能是野菊和菊花的母系祖先种;一些研究者认为,野菊是异源起源的,甘菊可能是野菊的祖先种,二者之间发生了种质渗入的关系,野菊不同的居群是