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树木剥皮再生研究进展
树木剥皮转化是指在树木生长期间,将树干和树枝的树皮呈环状剥皮,再生新皮的过程。按剥皮对象和目的不同分为两类:果树环剥和用皮类树木剥皮。
环剥技术应用在果树上已有10000多年的历史,通常是在主干或主枝上进行,剥皮宽度为其直径1/5~1/7。其目的是促进花芽分化,增加座果率,提高果品的产量与质量。果树环剥的研究主要集中在剥皮技术和剥皮前后的养分运转。用皮类树木(黄柏、杜仲、厚朴等)的主要利用部位是树皮,一般采用砍树剥皮(根皮、枝皮和干皮)。砍树利用的方式对资源消耗很大,造成水土流失,破坏生态环境。为了解决资源的可持续利用和保护生态,人们采用树干大面积环状剥皮,同时应用保护措施,促进新皮再生,即林木剥皮再生技术。
关于树木剥皮再生的报道最早见于杜仲(王凤亭,1975年),随后我国学者进行了一系列研究。研究树种除杜仲外,还有黄柏、肉桂、厚朴、巴西橡胶树等[10,11,12,13,14,15,16]。其中以杜仲剥皮再生的技术和原理研究较多。关于树木剥皮再生国外研究较少。本文就树木剥皮再生研究的组织学、剥皮后树木的生理反应、再生新皮的有效成分比较以及剥皮再生技术等进行综述。
1 其他树种virtracevi现实
研究表明,大多数树木剥皮后,新皮再生要经历4个阶段:树皮剥落→愈伤组织形成→木栓形成层的产生和维管形成层的产生。但发生的时间和过程因剥皮方法和树种的不同而有差异。已经报道的树种有杜仲(Eucommia ulmoidesOliv.)、黄柏(Phellodendron amurenseRupr)、构树(Broussonetia papyrifera(L.)Vent.)、肉桂(Cinnamomum cassiaPresl.)、厚朴(Magnolia officinalis)、龙眼(Dimocarpus longanLour.)、脐橙(Citrus sinensis(L.)Osbeck)、巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)等[2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16]。
1.1 散孔材剥削期夏季干试验
李正理等研究指出,剥皮时树皮在形成层带剥落,但具体位置随树种类型及剥皮季节不同而变化。孔径较小的散孔材,除休眠期是在韧皮部中断裂外,在整个形成层活动期是在形成层带附近剥落。导管孔径较大的散孔材树种或环孔材树种在夏季剥皮时是从未成熟木质部中剥落。杜仲、黄柏和肉桂树皮剥落位置均在形成层带附近,而构树树皮的分离部位多发生在未成熟木质部[3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13]。
1.2 更伤组织的发生
树木剥皮后在新皮形成过程中,往往要先形成愈伤组织,但在环境条件不同时其过程不同。杜仲剥皮后不包裹,最初不产生愈伤组织,首先是靠近表面的一些细胞迅速栓质化,形成一胶化层,看不到射线细胞的作用。但剥皮后如果包裹塑料薄膜,在剥皮后7 d左右射线细胞不断平周分裂,进而不断向周围扩大,彼此相连形成一厚层愈伤组织覆盖住整个表面。其它植物也与杜仲相似[10,11,12,13,14,15,16]。肉桂剥皮后1周开始见到分散的愈伤组织。
1.3 木栓形成层成层
杜仲剥皮后不包裹,2 d后胶化层下未成熟的木质部细胞恢复平周分裂,随后逐步形成完整的一圈木栓形成层。如果剥皮后包裹透明塑料薄膜,则是在剥皮后7 d左右在愈伤组织表面3~5层细胞下分散地出现平周分裂,剥皮后14 d左右可看到木栓形成层的发生。包裹黑色塑料薄膜,有的部位直到剥皮后21 d,甚至1个月才在愈伤组织表面3~5层细胞下发生木栓形成层。
1.4 木栓形成层的发生
植物受创伤以后大都在愈伤组织中发生维管形成层。而杜仲剥皮后,无论是包裹透明塑料薄膜的还是暴露的,都是由较深层的未成熟木质部细胞恢复平周分裂而发生维管形成层,而且与木栓形成层几乎同时发生。
黄柏、肉桂、龙眼、脐橙与杜仲相似,构树新形成层却是在愈伤组织中发生,巴西橡胶树茎干小面积剥皮后伤口的新皮再生模式与杜仲相似,但维管形成层在愈伤组织内层发生,木栓形成层的发生晚于维管形成层。
2 杜仲对植物生长的影响
崔克明、李正理研究指出,杜仲剥皮当年树木落叶提前,发芽推迟,树高生长和直径的生长明显减慢,剥皮后第2年其各方面的生长状况与对照株接近,第3年剥皮株的生长与对照株相似,甚至超过对照株。
在南方一些杜仲产区发现,再生新皮易腐烂,轻者使剥皮植株长势衰弱,严重时可导致植株枯死。杜仲主干剥皮后明显促进雌株提早开花结实。黄柏剥皮之后出现树叶发黄,其反应与杜仲相似。构树剥皮后内源IAA迅速升高。
3 再生皮与原生皮主要营养成分含量研究
黄柏再生皮主要成分小檗碱含量分析表明,2 a生、3 a生再生皮和原生皮与商品黄柏的成分和含量基本一致。
杜仲主要药用成分桃叶珊瑚甙的含量研究表明,
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