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放牧对草地植物生理活动的影响 1 不同龄阶段叶片对叶片生长的影响 放牧是自然草坪最重要的使用方法之一。放牧动物主要通过两种方式影响牧草的生理活动。首先，根据牧草的适应性和饲料固定的程度，饲料在草坪上选择不同的饲料，如灌木、草、灌木和复合草。或者不同的器官，如茎、叶、花、种子等。或者同一器官的不同年龄，如幼叶、成熟叶和黄、叶等。或者草、草、灌木等不同部位的草。其次，它可以通过践踏和排泄（主要是尿液和粪便）对动物产生间接影响。切割和切割试验比放牧更容易控制。在这项工作中，我们引用了一些切割试验的结果来补充它们。 在无放牧状态下,我国学者在青藏高原及其周缘地区的高寒草甸,内蒙古典型草原,东北草甸草原,以及河西走廊盐化草甸,对牧草的抗逆性、光合作用和蒸腾作用作过较为系统的研究,国外在家畜放牧对牧草生理活动的影响方面报道较多.研究放牧对牧草生理活动的影响,对于认识草地放牧演替的生理机制、合理利用草地和人工草地建植等具有积极的现实意义.本文旨在总结国内外有关研究结果的基础上,探讨牧草对放牧采食的生理反应机制. 2 放牧对光合作用的影响 2.1 长期生理调整阶段 家畜放牧后,牧草再生长过程中,光合作用的变化可以分为短期生理伤害和长期生理调整2个阶段;生理伤害采食后即发生,至多持续2d,一般实验观测周期≥1d,因此这个阶段容易被忽视;生理调整期持续几周乃至月余. 2.1.1 两种类型植被的生长 家畜采食导致叶面积指数(leaf area index,LAI)大幅度降低,牧草冠层净光合作用速率(net photosynthetic rate,NPR)亦随之减少,降幅与放牧强度直接相关,与LAI减少不成比例,这主要是因为家畜采食改变了草地植物冠层微气候;不同叶龄叶片的NPR占冠层NPR的比例不同.若采食后留下的是采食前遮荫的成熟叶片,则冠层NPR降幅LAI降幅,而采食后留下的是幼叶,则冠层NPR降幅与LAI减少直接相关.由于放牧突然改变生境,30min内,未被采食叶片NPR普遍下降,持续数小时至2d. 2.1.2 补偿性光照对片的npr的影响 牧草再生长实质是组织和器官重建,以C同化能力增强为基础,包括2个方面,即以叶、茎生长为基础,重建光合作用冠层;采食后保留下来的叶片和再生叶片的光合作用能力增强,即补偿性光合作用. 放牧后,一些牧草发生补偿性光合作用,与牧草种和放牧方法有关.牛放牧后,大须芒草(Andropogon gerardii)叶片的NPR显著高于未放牧草地的同龄叶片;家畜采食7d后,沙生冰草(Agropyron desertorum)、羊茅(Festuca ovina)、多花黑麦草(Lolium multiflorum)、黄背草(Themeda triandra)等叶片NPR均高于未采食植株上的同龄叶片. 补偿性光合作用一般持续几周至1个月,主要缘于叶肉细胞光合C同化能力增强,内因是叶绿素含量、RuBPCase的活性和数量以及电子传递能力增加,光合机构的生理机能得到改善.外因有:1)冠层微气候得到改善,并且采食后保留的叶片已经适应这种变化;2)采食改变牧草源库关系和激素水平,根/冠比增大,牧草再生长对同化产物的需求,以及地下部分向地上输送的养分增多;3)采食减少单位资源(光、热、水等)支持的地上部分生活物质,资源过剩驱动牧草生产更多的生活物质;4)再生叶片的光合作用增强,老叶的衰老被延迟或一定程度逆转. 再生长期间,由于叶片遮荫程度随LAI增大而加强,导致光能截获持续减少,加之叶片衰老,冠层中某一叶片的NPR呈下降趋势. 2.2 npar强度 各种放牧制度下,牧草总光合面积指数(total phtotosynthetic area index,PAI)尤其是LAI和冠层中叶龄结构的变化,是影响采食后冠层NPR变化的2个最主要因素.多年生黑麦草(L.perenne)经绵羊连续放牧,PAI和冠层NPR依次为:轻牧重牧过牧草地,冠层NPR随PAI(6)呈凸抛物线增加;光合作用光响应曲线显示,轻牧草地冠层NPR在各种光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)强度下均高于重牧草地,差距随PAR增强逐渐增大;不同年龄叶片的NPR依次为:L1期叶片(正在展开的叶片,growing leaves)L2期叶片(完全展开的幼龄叶片,youngest fully expanded leaves)L3期叶片(成熟叶片,mature leaves),叶鞘最低,重牧草地L1期+L2期叶片LAI占PAI的42%,光合作用占冠层NPR的77%,叶鞘面积指数(sheath area index,SAI)虽然占PAI的37%,但光合作用却不到冠层NPR的5%.轻牧草地LAI较高,并具有冠层叶龄结构优势,因此冠层NPR