植物被植食性昆虫危害后的植物挥发物释放机制.docxVIP

植物被植食性昆虫危害后的植物挥发物释放机制 植物可以通过各种方式提供信息，并向周围生物展示自己，最重要的是有机化合物的释放。研究表明植物不但可通过释放VOCs来表明它们的身份,还可通过改变其组成或浓度来展示它们的生理状态,以及它们所遭受到的生存压力。例如:当植食性昆虫在植物上取食或产卵后,植物释放的VOCs的量会加大,并且还会释放一些新合成的物质。因此人们将植物遭受到虫害后,释放的VOCs称为HIPVs (herbivore-induced plant volatiles)。这里需指出,并不是植食性昆虫的取食都能引起植物释放HIPVs,例如:小麦瘿蚊(Mayetiola destructor(Say))的幼虫取食小麦后,并没有改变小麦释放的VOCs。 被植食性昆虫危害后,植物能感知由取食或产卵造成的机械损伤和某些来自虫体的诱导物,从而产生信号,这些信号经过一些系列的传导最终激活HIPVs的合成。当这些HIPVs被植物释放后,势必影响其周围环境中生物,包括植物、植食性昆虫及其天敌等的行为或生理。本文结合国内外该领域中的一些最新研究成果,就HIPVs的组成、释放、诱导、合成和生态学功能作一概述,并就今后的该领域的研究方向提出一些看法。 1 组成和释放hdv 1.1 化学成分检测 HIPVs的组成十分复杂,包括烷烃类化合物、烯烃类化合物、醇类化合物、醛类化合物、酮类化合物、醚类化合物、酯类化合物、羟酸类化合物等。Degenhardt和Lincoln通过分析Iva frutescens的叶片提取物、经茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,MEJA)处理过的I.frutescens释放的挥发物,以及被Paria aterrima取食过的I.frutescens释放的挥发物,将HIPVs分为3类,即:组成型、诱发型、新形成化合物。 组成型是指那些存在于植物细胞中,当植物细胞遭受到机械损伤后在受损部位能立即释放的物质。这些物质主要来自两部分。第一部分是植物的绿叶性气味。它们是当植物细胞受到机械损伤后, 由质膜上游离到细胞质中的亚油酸和α-亚麻酸等脂肪酸经脂氧合酶、过氧化物裂解酶等催化的一系列酶促反应而形成的。例如:(Z)-3-己烯醛在拟南芥叶片破损后20s就能被检测到;但相对己烯醇、己烯醛,(Z)-己烯基乙酸酯的释放放相对较慢,在植物遭到损伤后几个小时才能观察到。第二部分是一些积累在植物细胞、组织或器官中的物质。当植物细胞被破坏后,这些物质可以在受损部位直接释放。Degenhardt和Lincoln利用正戊烷浸提I.frutescens叶片,从中得到61种化合物,其中绝大多数为单萜或倍半萜烯。 虫害后,诱发产生的和新形成的VOCs都是整株系统性释放的。诱发型化合物是指那些能够被正常植株释放,但经植食性昆虫取食后释放量加大的VOCs。而新形成化合物是指那些不能被正常植株释放,但经植食性昆虫取食后,诱导产生的新物质。Paré和Tumlinson利用13CO2-脉冲标记法证明植物在被植食性昆虫取食后,能新合成并释放正常植株不能释放的VOCs。这些新形成的VOCs主要是单萜或倍半萜烯,例如:多种植食性昆虫取食后,它们的寄主都能释放(E)-β-罗勒烯、(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)、(E)-β石竹烯、(E)-β-法尼烯、(E,E)-4,8,12-三甲基-1,3,7,11-十三碳四烯(TMTT)等萜类化合物。 1.2 植物细胞的释放 经昆虫取食或MEJA处理后,植物释放HIPVs存在明显的昼高夜低现象。例如:当杨树被森林天幕毛虫(Malacosoma disstria)危害后,被危害叶和未被危害叶在夜间HIPVs的释放量几乎为零。这可能与光合作用、植食性昆虫的取食习惯或因光照的有无而造成的叶面温度在白天比夜晚高等有关。但无论如何HIPVs释放的昼夜节律刚好与害虫天敌的活动规律相吻合,这体现了植物与天敌间的一种协同进化。 大量研究表明植物遭受虫害后,HIPVs的释放具系统性,即被危害部位和未被危害部位都能释放HIPVs。例如:仅让棉花下部的叶片被MEJA处理或害虫取食后,通过顶空取样能在其上部叶片收集到了顺-3-己烯乙酯、芳樟醇、DMNT、(E)-β-罗勒烯、(E,E)-α-法尼烯、(E)-β-法尼烯、TMTT。2004年,Arimura等人发现杨树被森林天幕毛虫取食后,能启动上部未被害叶片中编码D-大香叶烯合成酶基因(PtdTRS1)的表达,但是未能启动被害叶下部健康叶中的PtdTRS1表达。这说明在杨树上,森林天幕毛虫取食诱导的系统反应具向顶性,而不具向基性。 虫害诱导的植物系统反应不仅仅只存在于植物的地上部分,还应包括其地下部分。2005年,Rasmann等人发现玉米根部被玉米根萤叶甲(Diabrotica vir