植物信息矿物质与植食性昆虫的寄主行为.docxVIP

植物信息矿物质与植食性昆虫的寄主行为 在植物昆虫寻找接收到的植物作为通信和方向的过程中，重要的通信和引导信息化合物是从接收到的植物释放的。关于植物挥发性信息化合物对昆虫行为 (如寄主定向、产卵、聚集、传粉) 的影响、作用机理等方面的研究进展, 有过不少论述 (杜永均和严福顺, 1994;娄永根和程家安, 2000;杜家纬, 2001;刘芳等, 2003;严善春等, 2003;樊慧等, 2004) 。对此类植物挥发性信息化学物质进行深入研究, 有助于阐明植食性昆虫的寄主选择机理, 也为利用天然活性物质防治害虫等新的防治策略提供理论依据。本文仅对在植食性昆虫寄主选择中发挥重要作用的植物挥发性信息化合物的种类、基本特性和作用方式作一概述, 并对未来的研究进行展望。 1 昆虫相关植物的基本特征 1.1 植食性昆虫的挥发性 植物释放的信息化学物质中对昆虫行为及其种间关系有调控作用的有非挥发性信息化学物质和挥发性的信息化学物质。非挥发性信息化合物主要包括植物叶表蜡质、腺体分泌物和植物组织中的各种营养物质或者毒素等等。植物挥发性信息化合物是由一些分子量在100～200的有机化学物质如烃类、醇类、酮类、有机酸、含氮化合物以及有机硫等组成的混合物。每种植物都有各自的挥发性次生物质, 各自都以较为精确的比例构成该种植物的化学指纹谱。表1 列出是与昆虫相关的植物挥发性信息化学物质的种类及其特征描述。 植物次生代谢物是植物的生长发育和各种环境选择压相互作用的产物, 具有多样性和可变性的特点, 而正是这种植物次生代谢物的多样性和可变性, 导致了虫害诱导的植物挥发物的多样性和可变性。这种多样性和可变性不仅体现在这些挥发物具有植物种类、品种、生育期和部位的特异性, 而且还体现在这些挥发物具有昆虫种类、虫龄、危害程度、危害方式和一些环境因子 (如温度、水分、光照、肥力、病原菌等) 的特异性 (Tumlinsonet al., 1992;Takabayshiet al., 1994;Turlingset al., 1995) 。系统性和群体性是虫害诱导的植物挥发物的又一特征。系统性是指当植物某一部位遭受植食性昆虫危害时, 能导致植物整株系统地释放相类似的挥发物 (Turlings andTumlinson, 1992;Pare and Tumlinson, 1998) 。群体性则反映植物个体间的化学通讯, 是指当某一植株遭受植食性昆虫危害时, 能释放某类特殊挥发物告警其邻近的同种个体, 从而使这些个体亦释放类似的挥发物 (Dickeet al., 1990, 1998;Bruinet al., 1995) 。植食性昆虫通过触角感受植物产生并释放的这些挥发性气味物质, 进行寄主识别和定向。表2 列出了一些已研究报道的植食性昆虫对植物挥发性物质的电生理反应。 1.2 植物挥发性信息化合物的增效作用 已有研究表明, 植物挥发性信息化学物质可对昆虫信息素起协同增效作用, 即寄主植物气味能够增强昆虫对性、聚集、示踪、报警等昆虫信息素的行为反应。从对昆虫信息素有增效作用的组分上来看, 主要有芳香族类、萜类、酯类、醇类、醛类等。萜类化合物是松树针叶和韧皮部的主要挥发物, 在小蠹虫对寄主的识别中起重要的作用。绿叶气味物质能激起多种植食性昆虫的行为反应, 可能是植食性昆虫寻找和识别寄主植物的一种主要机制。只要有绿叶气味物质存在, 就可能诱导植食性昆虫产生寻找寄主植物的行为。几乎每一种植物都有绿叶气味物质的存在, 但是每一种植物的绿叶气味物质的成分种类和比例是不一样的。 如美国西部松小蠢Dendrotonus brevicomis对性信息素及其寄主植物中存在的月桂烯成分有协同反应 (Bedardet al., 1969) 。棉铃象甲Anthononus grandis雄虫对雌虫性信息素的反应可因有棉花芽挥发物成分得到提高 (Hedinet al., 1979) 。黄松果小蠹Conophthorus ponderosae在加拿大严重危害着一种西部松Pinus monticola, 特别是在西部松的种子园里。其性信息素己鉴定为 (+) -pityol, 当它与寄主化合物α-蒎烯 (α-pinene) 联合使用时, 可大幅度增加诱捕效果 (Rappaportet al., 2000) 。小菜蛾是一种重要的十字花科蔬菜害虫, 当将寄主植物的一种气味物质顺-3-己烯醇乙酸酯 ( (Z) -3-hexenyl acetate) 与小菜蛾性信息素按1:1比例混合使用后, 与性信息素单独使用相比, 能显著提高小菜蛾性信息素的诱蛾量 (Reddy and Guerrero, 2000) 。正庚醛作为植物气味化合物中的一个组分, 对棉铃虫性信息素具有协同、增效作用。正庚醛加棉铃虫性信息素的组合诱芯