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土壤微生物群落生态多样性研究 1 生态系统日趋波动 土壤环是地球系统的组成部分。土壤微生物是土壤中最活跃的部分，是土壤分解系统的主要组成部分，在促进土壤物质转化、能量流动和生物地化循环方面发挥着重要作用。近年来由于对自然资源的掠夺式开发,使得生物多样性遭到严重破坏,生态系统渐趋波动。而土壤微生物作为稳定生态系统,监测土壤质量变化的敏感指标,其多样性研究在评价生态系统、维护生态平衡中发挥了巨大作用,因此越来越多的学者将目光投向土壤微生物多样性的研究和保护,目前的研究主要集中于多样性特征分析和环境因素对多样性的影响两个方面,此外还包括新的研究方法的不断探索,本文将主要对前两方面进行阐述。 2 生物多样性的研究层次 微生物的物种资源极其丰富,是地球上仅次于昆虫的第二大类群生物,微生物多样性的研究是整个生物多样性研究的重要组成部分。广义上讲,生物多样性可以理解为生物物种的多样化及其变异的程度和广度。但长期以来,微生物多样性的研究层次一直是众说纷纭。DeLong认为生物多样性应从物种多样性、遗传(基因)多样性和生态系统多样性三个层次上综合表述。马克平等认为生物多样性可分为物种多样性、基因多样性、生态系统多样性和景观多样性四个层次。Solbrig对微生物群落多样性进行剖析后提出3个组成要素:物种多样性、遗传多样性和功能多样性。而Watve等则认为,微生物多样性可细致划分为生活环境多样性、生长繁殖速度多样性、营养和代谢类型多样性、生活方式多样性、基因多样性和微生物资源开发利用多样性等。但不论如何划分,如果将土壤微生物的多样性与整个生态系统联系起来,都可以从物种多样性、遗传多样性、生态特征多样性和功能多样性4个方面全面的概括土壤微生物多样性的基本特征。 2.1 对微生物物种数量的调查 土壤微生物物种的多样性是多样性研究中最基本的内容。土壤微生物包括原核微生物如细菌、蓝细菌、放线菌以及超显微结构微生物,真核微生物如真菌、藻类、地衣和原生动物等。据文献记载,1g农田土壤中含有几百万细菌、数十万真菌孢子和数万个原生动物和藻类。研究证实,土壤中原核生物的数量最多,约为2.6×1026个细胞,所含有的N、P与陆生植物相当。真菌、藻类和原生动物的数量较原核生物要少得多。对甘肃环县草地可培养细菌分离后发现,平均每1 g土壤有65个不同的细菌种群,细菌总量为4.51×109～1.74×1010cfu·g-1土壤。对美国威斯康星农田土壤的微生物多样性分析表明,约98%的物种属于细菌,其中16.1%属于原细菌(proteobacteria),21.8%属于Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides类群,另有21.8%属于低G+C含量的革兰氏阳性菌。但遗憾的是,由于研究方法和人们认知能力的局限,目前土壤中仍约有80%～99%的微生物还未被认识和鉴别。研究推算,细菌、真菌及病毒的已知种占估计种的比例分别为5%、10%和4%。 大量微生物的不可培养性是传统微生物生态学在揭示自然界微生物群落结构、生态功能及其相互关系研究中的最大障碍。因此,以细胞学和形态学为基础的传统微生物生态学在某些方面的局限性,最终导致微生物多样性及生态学研究一直落后于其他生物的研究水平。但随着分子生物学的理论与技术在微生物生态学研究中的不断渗透,土壤微生物多样性的研究有了新的突破,其结果更趋于真实,大量未被认知的微生物新物种及其新功能得到鉴定和应用。 2.2 土壤微生物多样性分析 遗传多样性是生物多样性的基础和最重要的成分,是生物携带遗传信息的总和。从本质上讲,生物多样性源于遗传的多样性。遗传多样性可用来描述种群遗传变异和研究维持变异的机制,遗传变异可以在形态、细胞和分子水平上体现。微生物遗传多样性在分子水平上体现主要是由于遗传物质的碱基排列顺序的多样性和组成核酸分子的碱基数量的巨大性。此外,DNA复制中出现的碱基或碱基对变化,双链DNA、单链DNA、双链RNA和单链RNA等多种遗传信息的存在,转导、转化和接合及准性生殖等微生物特有的基因重组现象,使微生物遗传的多样性大大扩展,也为微生物遗传变异、系统进化提供了多样化手段。微生物正是通过更换遗传物质使自身不断的发生变化,从而适应不同的生态环境。 分子生物学相关技术的应用为研究土壤微生物遗传多样性带来了新的契机。原来建立在实验室培养基础上的形态学和细胞学研究逐渐在向不依赖于培养的分子生物学和分子遗传学研究转换。目前的研究充分说明,微生物多样性在基因水平上主要表现为基因组大小和基因数目的多样性,遗传物质化学组成的多样性和某些特异性序列的变异。相对于真核生物来说,土壤原核生物的基因组要小得多,其DNA的化学组成也有差异。经DNA-DNA杂交,DNA指纹图谱分析,AFLP,RAPD等分析可以反映不同菌株之间的DNA相似程度。原核生