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果实糖代谢相关酶及内源激素和生态因子的调控 果实中的糖是决定水果质量的重要指标。果实提取能力在很大程度上取决于其库强，库强程度往往取决于糖代谢相关酶的活性。 果实内糖代谢主要与蔗糖代谢相关酶活性有关系,但同时也受遗传因子、植物激素、生态因子的调控和影响.对柑橘、荔枝、杨梅等果实的研究表明,不同品种果实糖分含量存在明显的差异,说明遗传因子对果实糖分的积累有着一定的影响.植物体内普遍存在的内源激素对植物同化物的运输与分配有着重要的影响,且在果实内部碳水化合物积累与代谢的各个环节都有激素的参与调控.众多的研究也已表明,果实糖代谢和糖积累同时也受到环境因素的影响,生态因子通过影响果实蔗糖代谢相关酶的活性来影响果实糖的代谢和积累.本文主要综述了植物果实糖代谢的相关反应途径、糖代谢相关酶的调控机理和内源激素及生态因子对糖代谢的影响和调控. 1 糖代谢的相关反应和方法 2 蔗糖代谢相关酶 果实糖分含量是决定品质的重要指标.果实的内在品质是果实商品性优劣的重要指标,其中糖类物质的组成及其含量对果实内在品质有着重要影响.果实内主要含葡萄糖、果糖和蔗糖.不同树种、不同品种的果实糖类组成也不同.根据果实成熟时所积累的主要糖的含量,可将果实分为淀粉转化型、蔗糖积累型和己糖积累型.猕猴桃、香蕉和芒果等为淀粉转化型.柑橘品种本地早、温州蜜柑以积累蔗糖为主,而甜来檬以积累己糖为主.杏不同品种间,各糖组分及总糖含量都存在较大差异,但均以蔗糖含量最高,果糖含量最低,表明杏果实以积累蔗糖为主;红肉脐橙成熟时果肉中葡萄糖、果糖和蔗糖含量的比例约为1∶1∶2,表明它也以积累蔗糖为主,为蔗糖积累型果实.苹果中的糖主要是果糖、葡萄糖和蔗糖,红富士、贝拉苹果中果糖含量最高,葡萄糖次之,蔗糖最少,为己糖积累型. 果实内糖分积累的种类和含量决定了果实的品质.糖卸载到果实中在很大程度上取决于果实的库强,而库强大小的一个重要生理标志就是蔗糖代谢相关酶活性.果实内的蔗糖代谢相关酶主要为转化酶(Invertase, Ivr)、蔗糖合成酶(sucrose synthase, SS)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate, SPS).转化酶可以催化蔗糖不可逆地分解为果糖和葡萄糖.根据其最适pH值又分为酸性(acid invertase, AI)和中性(或称碱性)(neutral invertase, NI).SS为葡萄糖转移酶,它在UDP存在的条件下,催化将蔗糖转化成UDPG和果糖的可逆反应.它在蔗糖代谢中起合成还是分解蔗糖的作用与其是否被磷酸化有关.SPS为催化合成蔗糖的酶,它催化UDPG和6-磷酸果糖合成蔗糖磷酸,然后在磷酸酯酶作用下生成蔗糖,后一步反应为不可逆的. 果实内糖的积累与这3种酶的活力变化有关.蔗糖代谢相关酶对果实发育过程糖代谢和糖积累的作用具有阶段性.龚荣高等在脐橙果实的研究中发现:SPS是影响果实膨大期可溶性糖积累的主要酶,高的SPS活性有利于果实内糖的积累;而果实膨大后期和成熟期则主要是SS合成方向,其活性升高与果实糖含量增加的趋势一致. 不同种类果实蔗糖代谢相关酶在糖积累中的作用也有差异.在草莓、甜瓜、芒果和香蕉果实中,蔗糖是由SPS而不是由SS合成的.但在桃果实成熟过程中SS活力的上升对蔗糖积累起主导作用.在日本梨中,成熟过程中的SS和SPS活性的上升引起蔗糖含量的增加,但SS比SPS的贡献更大. 果实最终糖的成分构成与果实内蔗糖代谢相关酶的状况密切相关.王永章等在“红富士”苹果果实蔗糖代谢与酸性转化酶和蔗糖合成酶关系的研究中发现:在果实的整个发育周期,果实蔗糖的积累主要受SS调控,而与SPS和Ivr均不存在显著的相关性;果实果糖、葡萄糖的积累主要与AI有关.另外,果糖和葡萄糖分别与SS之间存在显著的相关性,但与SPS和NI无关. 积累蔗糖为主的糯米糍具有较高的SS和SPS活性,而转化酶活性较低;以积累还原糖为主的妃子笑的SS和SPS活性较低,而转化酶活性较高.番茄果实成熟时,转化酶活性达到最高,而几乎测不出蔗糖的含量,其原因是由于较高的转化酶活性阻止了蔗糖的积累.Klann等发现,蔗糖积累型和己糖积累型番茄果实间唯一明显的区别就是前者缺少酸性转化酶(AI)活性.可见果实内部蔗糖代谢酶的种类和活性大小决定着果实中积累糖的种类. 吕英民等研究认为,转化酶是衡量果实库强的一个重要生化标志.在番茄果实的研究中发现,对于番茄这种以积累己糖为主的类型,SPS对果实中蔗糖的合成起的作用不大.转化酶活性在整个生长发育阶段都维持在较高水平,有利于蔗糖的分解和己糖的积累.而赵智中提出在研究糖积累机理时应考虑蔗糖代谢相关酶的综合作用,酶的净活性是反映这种综合作用的指标,在番茄的研究中也印证了这一观点.可见,在以积累己糖为主的果实中,转化酶对果实糖分的积累起着主要的作