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植物nac转录因子研究进展
作为反相互作用因素,转换率作为一个重要的因素,存在于许多不同的信号过渡中。特定地结合了hooki致动物轮廓的过程,激活了下游目标基因的表达。植物中存在许多破碎化因素。拟南沙河只能包含27000个基因,包括5.9%的遗传因素编码因子,但植物特定蛋白质中的旋转因子占13%。根据不同的dna组合区域,植物的分离因子主要分为几个部分:myb(v.mybmilec细胞癌的第一阶段)、bzp(基本的遗传因素和环境因素)、dreb(遗传因素和环境因素的第二阶段)、nac(nam,ataf1.2,cuc1.2)等。如上所述,nac作为一个特殊的遗传因素,近年来被广泛研究。它是一种新发现的具有多种生物功能的植物的特定遗传因素。现在,它是在南嘉、水稻、小麦、小麦、甘薯、柳树、大豆、甘薯、金鱼草、大豆、金叶糖、甘草、柳树、甘薯、金叶糖、柳树、开花草、柳树、开花草、甘蔗、柳树、行政部门、,特别是对nac基因的发现和家族成员的结构特征、生物学功能进行了全面解释和分析。该领域的未来研究方向。
1 其他金鱼草两组的荧光定量pcr检测
NAC基因最初被发现广泛参与植物顶端分生组织的形成和器官边界的建立.1996年,Souer等从矮牵牛中克隆到第一个NAC基因NAM(no apical meristem),其nam突变体的幼胚缺失根尖分生组织、幼苗缺失根和叶.随后,Aida等在拟南芥中发现了具有类似功能的CUC2(cup2 shaped cotyledon),cuc2突变体不能形成正常的顶端分生组织,突变体子叶融合呈杯状,萼片与雄蕊融合.NAM和CUC2都属于NAM亚族,同属于该亚家族的,还有水稻的ONAC300、金鱼草的CUP和南瓜的Cm NACP.Vroemen等从拟南芥中分离到与CUC1和CUC2同源的CUC3.通过对CUC3的亚等位基因和cuc3缺失突变体分析显示,CUC1和CUC2在子叶边缘和茎顶端分生组织的形态建成中发挥功能,而此时CUC3存在功能性冗余.这些结果都表明CUC诱导器官边界的建成,同时促进茎尖分生组织的分化.
Duval等从发育中的拟南芥种子cDNA文库中分离到一个NAC基因At NAM.AtNAM主要在胚胎顶端分生组织以及中轴线与子叶之间表达,而含有顶端分生组织的胚胎At NAM的表达受到抑制,暗示AtNAM参与分生组织的形成和器官边界的建立.
20 03年,Ooka等首次对水稻和拟南芥NAC家族蛋白进行了全面分析,根据水稻数据库和拟南芥基因组分别预测了75个和105个NAC蛋白,并根据预测和已知的NAC结构域的序列相似性将其分为2个大组和18个亚组.组Ⅰ包含TERN、ONAC022、SENU5、NAP、At NAC3、ATAF、OsNAC3、NAC2、ANAC011、TIP、OsNAC8、OsNAC7、NAC1和NAM等14个成员;组Ⅱ包含4个成员ANAC001、ONAC003、ONAC001和ANAC063.其中,ANAC011、AtNAC3、ANAC063和ANAC001这4个亚组完全由拟南芥NAC转录因子组成,而Os NAC3和ONAC001亚组则由单子叶植物水稻和小麦的NAC转录因子组成.随后,对NAC亚家族成员的研究基本上都是以Ooka的分类为依据展开的.
2 u2004nac蛋白c-端基因分子的互作和转录激活
NAC转录因子具有显著的结构特点,即蛋白的N端含有高度保守的约150个氨基酸组成的NAC结构域.NAC结构域不包含任何已知的蛋白结构域,而是以几个螺旋元件包围着一个扭曲的β–折叠片结构代替了典型的螺旋–转角–螺旋结构.例如拟南芥的ABA响应元件ANAC,其NAC结构域具有β–桶或β–三明治结构.同时,NAC结构域包含5个保守的亚结构域A、B、C、D、E,其中亚域C可能与结合DNA有关,亚域E可能参与发育时期调控和(或)组织特异性,并协同亚域D与DNA发生相互作用.NAC蛋白C–端高度多样化,是转录激活区,该区域具有共同的特点,即频繁出现简单氨基酸的重复序列,如丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸和谷氨酸,或酸性残基,这是植物转录激活区域的共同特征.对拟南芥基因组分析发现,至少13个拟南芥NAC蛋白具有跨膜功能,在他们C-端包含α-螺旋跨膜序列(TMs).并且很多假定的NAC-MTFs基因在胁迫下上调,表明他们可能参与胁迫响应.尽管如此,Ooka等仍从预测的NAC蛋白的C-端发现了13个共同序列,这些序列分别存在于12个NAC亚组.
大多数的NAC蛋白都能形成同源或异源二聚体,这可能是它们结合DNA的基本形式.此外,NAC蛋白还会与其它蛋白发生互作,ANAC019、ANAC055以及ANAC072能在体外或者体内特异地与CATGTG序列结合,并激活报告基因GUS的转录.同时,ANAC019、ANAC
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