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PAGE 3 糠椴嫩枝扦插生根的生理特性分析 摘 要 　　本研究通过观察糠椴扦插生根过程中的表型变异，并测定生根过程中可溶性糖含量和可溶性蛋白的含量以及 IAAO、PPO、POD活性的变化。研究结果表明，糠椴嫩枝扦插生根类型为愈伤组织和皮部混合生根型。生根过程中可溶性糖含量呈“下降-上升-下降”的变化趋势，可溶性蛋白含量呈“下降-上升”的变化趋势，说明植物体内储存的营养物质是扦插初期插穗的主要能量来源，不定根形成之后，水分的充分供应可保证光合作用进行，进而营养物质能不断积累。POD活性呈“上升-下降-上升”的变化趋势，PPO活性呈“上升-下降”的变化趋势，IAAO活性呈“下降-上升”的变化趋势。低活性的IAAO有利于愈伤组织的形成，高活性的IAAO有利于不定根的伸长；高活性的POD和 PPO同样对愈伤组织的形成有重要作用，低活性的POD和PPO有利于不定根的伸长，扦插后期POD的高活性能够促进细胞壁的木质化。本实验通过测定糠椴生根过程中生理指标的变化，揭示糠椴嫩枝扦插的生根生理特性，为糠椴扦插技术提供理论和实践依据。 关键词：糠椴；嫩枝扦插；表型变化；生理特性 绪 论 糠椴简介 　　糠椴（Tilia mandschurica Rupr.er Maxim.）是椴树科（Tiliaceae）椴树属（Tilia spp.）高大落叶阔叶乔木，广泛分布于我国东北地区。糠椴树冠大，生长快，耐修剪，木材纹理通直，结构致密均匀，易加工，适用于家具、雕刻等行业，是重要的绿化、经济用材树种，同时也是重要的蜜源树种[1,2,3]。近年来，不仅糠椴的资源遭到破坏，其他椴树种，如数量相对较多的南京椴（Tilia miqueliana Maxim.）情况也不容乐观[4]，紫椴（Tilia amurensis Rupr.）更是已被列入国家Ⅱ级重点保护野生植物名录[5]。因此，对于椴树的繁殖研究，无论是从经济价值来说还是从繁殖保护来说都显得格外重要。 椴树的繁殖方式 　　有性繁殖是大多数植物所采用的繁殖方式，也是椴树属植物在生产中常用的方法[6]，但椴树种子具有深休眠性，即使在适宜条件下，播种当年也只有极少数能够萌发，也有记录表明椴树种子的寿命可长达51年之久，椴树种子的长寿命以及难以打破的深休眠特性，给育苗生产带来一定的困难，并对其的开发利用带来一定程度的阻碍[7]。 目前国内外学者对椴树种子的休眠原因众说纷纭尚无同一定论，休眠原因大致可分为两类：一类是外源因素，另一类是内源因素[8]。外源抑制因素包括种皮或其他组织过厚引起的机械障碍或种子内部水分、空气不足，如银叶椴、美洲椴种子进入休眠的原因是种皮表面包裹一层蜡质，并且表层与中层细胞结构致密，阻断胚与外界的水分和气体交换[9,10,11]；糠椴与紫椴石细胞层下还有一层排列紧密的不透水不透气的黄色石细胞层，这造成了糠椴和紫椴种子的深休眠性[12]。内源抑制因素包括胚的发育状态、抑制物质和缺少萌发所必须的激素等[13,14]，目前已经从胚、胚乳、果皮和种皮中分离出与萌发和生长有关的抑制物质[15]，也有研究表明紫椴种子的休眠，除了种皮的阻碍之外，还有可能是脱落酸类物质的限制[16,17,18]。生产上常用催芽法对种子进行处理，经过处理后的种子其发芽率明显增加[19]，此外，将种皮破除或软化后，再施加外源激素也会大幅提高种子的发芽率，比如将美洲椴、紫椴、欧洲银叶椴处理后施加赤霉素，发芽率可达90%以上[20,21,22]。 　　除了有性生殖之外，无性繁殖也是常用的繁殖方法，具有繁殖快、保留亲本特性、保留珍稀树种[23]等优点，包括扦插、嫁接、压条、组织培养等，其中扦插繁殖也是目前椴树无性繁殖技术的主要研究内容之一。扦插也称插条，是一种培育植物的常用繁殖方法，影响扦插成功的因素很多，如用物理或化学的刺激能提高成活率[25]，像椴树这类扦插不易成活的树种[24]，用适当浓度的IBA处理紫椴嫩枝，其生根率会明显提高[26]；母株树龄越大越难生根，嫩枝中含有更多的内源激素和更少的抑制物质，生根效果要比硬枝扦插好[27]；扦插时间、穗条的采摘部位以及扦插基质都是影响扦插生根的重要因素。除此之外，插条在生根过程中，营养物质和氧化酶类含量的变化可以在一定程度上反映生根的机理过程。 营养物质和氧化酶类与生根的关系 　　除了植物激素外，营养物质和氧化酶也会影响插穗生根。因为可溶性糖，淀粉等许多营养物质必须被吸收，才能为植物根系生长提供必要的能量。有研究表明可溶性糖和可溶性蛋白的含量与插穗生根呈正相关，这些物质越多，插穗的生根效果越好[28,29,30]，并且插穗在形成愈伤组织和不定根的过程中，其呼吸作用会不断增强，这需要消耗大量的糖分来提供能量[31]；可溶性蛋白大多数是以酶的形式存在于植物体内，主要作用是提供能量、运输