第九章原核基因表达的调控.pdfVIP

第九章原核基因表达的调控

概述

概述

Ø微生物新陈代谢过程中，酶是主要的基因

产物；

Ø微生物在代谢过程中，已经形成了两种主

要的代谢调节方式，即酶活性的调节和酶

量的调节。

Ø酶活性的调节：具体指一定数量的酶通过其分子构

象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率，主

要是生化水平的调节（第五章）。

Ø酶量的调节包含：

Ø1、基因（酶的基因）被转录成多少mRNA的转录水

平的调节。

Ø2、转录后mRNA转译出多少蛋白（酶）的过程。

基因表达调控

基因表达调控

基因表达调控在两个水平上体现：

(1)转录水平上的调控(transcriptionalregulation);

(2)转录后水平上的调控(post-transcriptional

regulation);

第一节转录水平的调控

Ø操纵子：原核生物细胞中,功能相关的基因组成操纵子结

构,由操纵区与一个或几个结构基因联合起来,形成一个结

构上、功能上协同作用的整体,受统一调节基因和启动区

的调控。

Ø调节基因：可产生阻遏物或激活物蛋白调节操纵区，从

而控制结构基因的功能。

一、DNA结合蛋白

（1）非专一性结合蛋白:组蛋白与DNA结合，结果有时影响基

因表达。

（2）专一性结合蛋白:有很多蛋白质可与DNA发生序列特异性

相互作用，这些蛋白质分子的氨基酸侧链通过与DNA的碱

基磷酸或戊糖分子发生作用；

Ø结合部位往往在DNA大沟中，每条多肽链与一条DNA链结

合。

Ø与DNA发生特异性相互作用的蛋白质一般是有两条相同的

多肽链组成的二聚体。

DNA结合蛋白的模体（motif）

（1）螺旋－转角－螺旋（helix-turn-helix，HTH）

HTH的一端是由氨基酸形成的α－螺旋，又称为识别螺旋；“转

角”由3个氨基酸组成；第二个螺旋以疏水相互作用稳定第一个

螺旋。

结合蛋白与DNA作用力：氢键、范德华力等非共价作用。

实例：大肠杆菌的Lac、Trp阻遏蛋白。

（2）锌指（zincfinger）多见于真核

特点:Zn2+连结四个氨基酸（2个组氨酸，2个半胱氨酸）

形成α－helix（螺旋）形式的“指”，在大沟中与DNA相互作用。

一般多个锌指串联排列，但不一定每个都接触DNA，其氮端形

成反向β折叠，碳端形成α－helix，与DNA大沟特异性接触。

（3）亮氨酸拉扣（leucinezipper）

Ø多肽链上每隔7个氨基酸有一个亮氨酸残基，这些残基形成了

一种二聚体化基序。亮氨酸拉扣不与DNA相互作用，只是保

持另外2个α螺旋与DNA结合，稳定其空间构象。

Ø三种蛋白的共同特点：以α螺旋作为与DNA识别（作用）的

部位。

㈠、乳糖操纵子

㈠、乳糖操纵子

Ø大肠杆菌能利用乳糖作为碳源，而利用乳糖作为碳

源的酶只有当乳糖成为惟一的碳源时才会被合成。

Ø大肠杆菌乳糖操纵子(lactoseoperon)包括3个结构基

因:Z、Y和A。这三个结构基因被同一个转录单元

lacZYA所编码，它有一个启动子Plac。

Ø乳糖操纵子的这三个结构蛋白是作为一个多顺反子

的mRNA一起表达的。

ØlacZYA转录单元含有一个操纵Olac，它位于Plac

启动子5’端的-5至+21之间。当阻遏蛋白结合到操

纵区时，便成为转录的强抑制物。

Ø阻遏蛋白被一个独立的调节基因lacI所编码，lacI

也是乳糖操纵子的一部分;lacI位于Plac的上游。

乳糖操纵子的编码产物

乳糖操纵子的编码产物

llacZ编码β-半乳糖苷酶，它可以将乳糖水解为半乳糖

和葡萄糖。

lla