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2-6DNA的双螺旋结构

大家好，我是你们的主讲老师王杨，上节课我们学习到DNA是以核苷酸为单位，核苷酸之间又是通过3’,5’-磷酸二酯键进行连接，从而形成DNA单链。

那么两根DNA单链又如何形成DNA双链在空间中将如何排布呢？我们下面来看看。

20世纪40年代末，在DNA被确定为遗传物质后，生物学家们不得不面临一个难题：DNA应该有什么样的结构，才能担当遗传的重任？它必须能够携带遗传信息，能够自我复制并传递遗传信息，能够让遗传信息得到表达以控制细胞活动，并且能够突变并保留突变。这四点缺一不可，如何构建一个DNA分子模型解释这一切，当时主要有三个实验室几乎同时在研究DNA分子模型。第一个实验室是伦敦国王学院的威尔金森和富兰克林所在的实验室，他们用X射线衍射法研究DNA的晶体结构；第二个是加州理工学院的莱纳斯.鲍林实验室，在此之前鲍林已经发现了蛋白质的α螺旋结构；第三个则是个非正式的研究小组，来自剑桥大学的沃森和克里克。

在DNA双螺旋结构发现过程中起很大推动作用的还有埃尔文.查加夫，他是一名奥地利科学家。他用纸层析法对多种不同生物的DNA分子的碱基组成进行了定量分析，结果得到两个重要结论，就是我们今天所说的Chargraff定律，这两条定律分别为1.几乎所有生物DNA的腺嘌呤（A）和胸腺嘧啶（T），鸟嘌呤（G）和胞嘧啶（C）的物质的量相等，因此嘌呤碱基的总物质的量等于嘧啶碱基的总物质的量。2.不同生物之间的DNA组合不同，特别是A/G,C/T之间的比值差别较大。在1952年他到剑桥交流访问期间和沃森和克里克进行了讨论，并将这一发现与他们进行了交流。

在1952年，富兰克林和威尔金森得到了一张清晰的DNA的x射线衍射图，

所谓X射线衍射图其实就好比我们对DNA分子拍照，根据这张图可以推测出分子的大致结构和形状，威尔金森不顾富兰克林的反对，将这幅图与沃森和克里克共享。

因此沃森和克里克在1953年发表了DNA双螺旋模型的论文。

而后在1962年沃森，克里克和威尔金森共同获得了诺贝尔生理学医学奖。下面我们来看一下DNA双螺旋结构的要点。DNA双螺旋结构很像一把华丽的楼梯，其中外侧的核糖和磷酸是扶手，而内侧的碱基是楼梯踏步，我们一起来看看DNA这把双螺旋楼梯长什么样子。

1天然DNA分子有两条反向平行的多聚脱氧核苷酸链组成，一条链的走向为5’→3’，另一条链的走向为3’→5’。两条链沿一个假想的中心轴右旋相互盘绕，形成大沟和小沟。大家看模型，这一条是比较宽一些是大沟，这一条比较窄一些是小沟。

2.磷酸和脱氧核糖作为不变的骨架成分位于外侧，作为可变成分的碱基位于内侧，链间的碱基按A=T(两个氢键)和（三个氢键）配对形成碱基平面，碱基平面与螺旋纵轴近于垂直，这个碱基平面就好比楼梯踏步一般。。

3.螺旋的直径为2nm，相邻碱基平面的垂直距离为0.34nm，也就是说楼梯的每一踏步之间垂直距离为0.34nm，螺旋结构每隔10bp重复一次，间距为3.4nm。也就是说每在楼梯上走十步能够上升一圈，而上升一圈后上升的垂直高度为3.4nm。

4.稳定双螺旋的作用力有两个：一个是碱基堆积力，是由于上下碱基平面之间的距离是0.34nm，正好处于范德华力引力的范围内，因此上下的碱基之间会产生一个相互的引力，我们称之为碱基堆积力，这个纵向上的力是维持DNA双螺旋结构的主要作用力，；另一个是碱基配对间的氢键，癌症A和T之间能形成两个氢键，C和G之间能形成三个氢键，因此碱基之间的氢键是一个横向的作用力。通过这样纵向和横向的两种作用力，使得DNA双螺旋结构能够牢固稳定。

希望大家课后能够反复理解DNA的双螺旋结构。

在细胞内，由于DNA分子与其他分子（特别是蛋白质）的相互作用，使DNA双螺旋进一步扭曲成三级结构，其中超螺旋是DNA三级结构中最常见的形式。就好比一根麻绳，在松弛的时候犹如DNA的双螺旋结构，如果进一步扭曲，则会出现超螺旋这样的结构，这就是DNA的三级结构

DNA的结构包括三个层次，分别为一级结构、二级结构和三级结构。一级结构是指脱氧核苷酸之间的连接方式及排列顺序，连接方式是通过3’,5’-磷酸二酯键进行连接，而排列方式则是遗传信息的载体；二级结构是指沃森和克里克提出的著名的DNA双螺旋结构，大家要掌握他的结构要点，要能把结构的要点理解并能够通过自己的话表达出来，而非死记硬背；三级结构是指DNA分子与蛋白质等其他分子相互作用进一步扭曲而形成的结构，主要是超螺旋。

今天的课程到此结束，谢谢大家，我们下节课见。