种子衰老机理分析.pdf

第三节种子劣变和衰老

一、种子劣变和衰老概念

随着生物的生长，生命经过发育、生长、成熟、衰老直至死亡。衰老是机体

各个部分功能的衰退和老化的过程。种子经过发育达到形态成熟和生理成熟后，

若遇不到合适的萌发条件，不管是处于自然环境中还是处于人工控制的条件下，

都会逐渐进入活力下降直至生活力完全丧失的不可逆历程，这一历程中所表现

出来的形态的、生理的、生化的乃至遗传的综合效应便是衰老。

Gore（1965）将种子老化（aging）、劣变（deterioration）定义为：种子

的品质及其性能或生活力自一较高水平下降至较低的水平。种子老化一般是指种

子的自然衰老，而人工加速老化则是有别于自然老化的另一种老化过程。种子

劣变是指生理机能的恶化，包括化学成分的变质及细胞结构的受损。有老化就

有劣变，二者相互依存不可分割，有时成为同义词。但劣变的范围较广，因为劣

变不一定由老化而引起，例如突然性的高温或结冰，可能导致蛋白质变性或冰冻

损坏细胞膜，会引起种子劣变。

种子衰老是一个渐进和累积的过程，也是一个由量变到质变的过程。导致

衰老的原因很多既有自身的遗传和生理原因，也有外界条件因子作用的结果。

种子衰老的真正机制，目前还不甚清楚，但种子在衰老过程中所表现出的一系列

生理生化变化和形态特征，则为我们探讨种子衰老机制提供了充分的依据，这些

特征同时也是我们判断种子衰老程度的重要指标。

二、种子衰老的形态特征

发生衰老的种子，往往在种子和幼苗形态及超微结构上表现出衰老的特征。

首先是种被颜色的变化，随着贮藏时间的延长特别是贮藏条件不良的状况下，许

多植物种子的种被颜色会逐渐加深，光泽度降低，种子外表灰暗，油质种子则

有“走油”现象。种子衰老后，种胚干涩，失去鲜嫩感，有些种子胚乳的角质

程度降低；随着劣变的增加，种子发芽率下降，畸形苗比例增加，幼苗生长发

育缓慢、整齐度下降，最终可能导致作物产量降低。另外，某些含有挥发性物质

的种子如葱韭类，发生衰老后其挥发性物质挥发量增加，种堆内的异味变浓；另

一些种子可能有霉酸味，可通过取样嗅辨的方法鉴别。

在超微结构方面，衰老种子最常见的变化是脂肪体的融合。在小麦和豌豆的

胚、大葱种子的胚和胚乳、松树种子的胚乳中均发现随着种子的衰老，脂肪体膜

破裂、脂质溢出，随劣变进一步发展，则形成大的脂质团；其次质膜收缩进而破

损，内质网断裂或肿胀，线粒体脊变小，双层膜破损、基质流出，蛋白体内含物

变稀使其看似小液泡。衰老严重的种子，核仁、核膜模糊、染色质结块，最终细

胞结构消失。

三、种子衰老的机理及其生理生化变化

1．膜系统损伤及膜脂过氧化

细胞膜和细胞器的完整性是生活细胞进行正常代谢的基础和前提，因而也是

种子活力高低的具体体现。在种子成熟、干燥、贮藏过程中，由于细胞失水、收

缩，组成膜的磷脂和蛋白质也发生转向、收缩，导致膜的连续界面不能保持，逐

步失去膜结构的完整性，种子的代谢活性降低。当种子萌发吸胀时，随着水分的

进入，细胞逐渐水合，细胞膜和细胞器很快得到修复，内含物的渗漏得到抑制，

从而保证了生理代谢的正常进行，使种子得以正常萌发、生长。

当种子发生衰老时，膜系统的损伤程度远较干燥种子严重，膜渗漏现象明显；

并且衰老种子对膜的修复重建能力弱，修复过程缓慢，甚至不能建立起完整的膜

结构，造成膜系统永久性损伤。膜的永久性损伤造成大量可溶性营养物质及生理

活性物质外渗，不仅严重影响正常代谢活动的进行，使种子难以正常萌发，而且

外渗物质容易造成微生物的大量繁殖，导致萌发中的种子严重发霉、腐烂。

研究表明，种子衰老过程中膜的损伤主要是由于膜脂的氧化所引起。细胞膜

是由膜脂（磷脂）和蛋白质所组成，组成膜脂的脂肪酸的性质直接影响膜的稳定

性和细胞的受伤害程度。脂肪酸的氧化发生在不饱和脂肪酸的双键上，氧化的结

果使双键断裂，会导致膜脂分解；反应中还伴随丙二醛的产生，丙二醛可与蛋白

质结合使酶钝化，与核酸结合引起染色体变异。脂质的氧化不管是酶催化还是自

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然发生，都可以产生有毒害作用的超氧自由基（·O），它又与过氧化氢作用产

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生单线态的氧和羟自由基（OH·）等高能氧化剂。活跃的自由基和高能氧化剂的

产生会进一步引起酶、核酸及膜的损伤，导致细胞分裂和伸长受阻，幼苗