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第四章

植物的呼吸作用

4.1呼吸作用的概念及生理意义代谢（Metabolism）是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称从性质上分：物质代谢和能量代谢；从方向上分：同化（或合成）和异化（或分解）。绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性（Autotropism），能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。4.1呼吸作用的概念及生理意义4.1.1呼吸作用的概念及类型呼吸作用（Respiration）是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。4.1呼吸作用的概念及生理意义4.1.1.1有氧呼吸有氧呼吸（Aerobicrespiration）是指生活细胞利用氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解，生产CO2和H2O，并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示:4.1呼吸作用的概念及生理意义有氧呼吸的特点：1、底物分解完全（逐步被分解）；2、释放能量多；在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式4.1呼吸作用的概念及生理意义4.1.1.2无氧呼吸无氧呼吸（Anaerobicrespiration）指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物质分解称为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。微生物中称为发酵（Fermentation）4.1呼吸作用的概念及生理意义无氧呼吸的特点：1、底物分解不彻底；2、释放的能量少。有氧呼吸是无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。4.1呼吸作用的概念及生理意义4.1.2呼吸作用的生理意义1）为生命活动提供能量呼吸作用释放能量主要以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用，光反应等。4.1呼吸作用的概念及生理意义2）为有机物质提供合成原料4.1呼吸作用的概念及生理意义3）为代谢活动提供还原力在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。4）、增强植物抗病免疫能力。植物受到病菌侵染时，侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。呼吸作用的加强还可以促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。4.2呼吸代谢途径的多样性4.2.1呼吸代谢的多样性植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。呼吸代谢多条路线观点（汤佩松，1965）；阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的制约的关系。4.2呼吸代谢途径的多样性基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。4.2呼吸代谢途径的多样性4.2.1糖酵解4.2.2无氧呼吸4.2.3三羧酸循环4.2.4戊糖磷酸途径4.2.5乙醛酸循环4.2.6乙醇酸氧化途径4.2.7呼吸代谢途径多样性的意义4.2呼吸代谢途径的多样性糖酵解（Glycolysis）指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径（Embden，Meyerhof，Parnas).进行的部位：细胞质中（线粒体外膜）。4.2呼吸代谢途径的多样性糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子），糖酵解途径也称分子内呼吸（Intramolecularrespiration）EMP的生理意义：1、提供物质合成的中间产物甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生产丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H