生物氧化与氧化磷酸化课件.pptVIP

底物水準磷酸化：ATP的形成直接由一個代謝中間產物（如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基團轉移到ADP分子上的作用。電子傳遞體系磷酸化：是指當電子從NADH或FADH2經過電子傳遞體系(呼吸鏈)傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化為ATP的全過程。通常所說的氧化磷酸化是指電子傳遞體系磷酸化。二、氧化磷酸化的作用機制(1)ATP產生的數量研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體或其製劑的P/O比值和電化學實驗。P/O比值:是指每消耗一摩爾氧所消耗無機磷酸的摩爾數。根據所消耗的無機磷酸摩爾數，可間接測出ATP生成量。又可以看作是當一對電子通過呼吸鏈傳至O2所產生的ATP分子數。實驗表明：NADH呼吸鏈的P/O值是3，即每消耗一摩爾氧原子就可形成3摩爾ATP，FADH2呼吸鏈的P/O值是2，即消耗一摩爾氧原子可形成2摩爾ATP。(2)ATP產生的部位ATP產生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如，NADH呼吸鏈生成ATP的三個部位是：E0值在此三個部位有大的“跳動”，都在0.2伏以上。(3)能量偶聯假說氧化與磷酸化作用如何偶聯尚不夠清楚，目前主要有三個學說：化學耦聯學說結構耦聯學說化學滲透學說1.化學偶聯假說（1953）認為電子傳遞過程產生一種活潑的高能共價中間物。它隨後的裂解驅動氧化磷酸化作用。2.構象偶聯假說（1964）認為電子沿電子傳遞傳遞使線粒體內膜蛋白質組分發生了構象變化，形成一種高能形式。這種高能形式通過ATP的合成而恢復其原來的構象。3.化學滲透學說（1961）認為電子傳遞釋放出的自由能和ATP合成是與一種跨線粒體的質子梯度相偶聯的。呼吸鏈存在於線粒體內膜之上，當氧化進行時，呼吸鏈起質子泵作用，質子被泵出線粒體內膜之外側，造成了膜內外兩側間跨膜的化學電位差，後者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。1.遞H體與遞e體交替排列2.遞H體有H泵作用，將2H+泵出內膜，2e傳給遞電子體，整個過程共泵出3對H+3.線粒體膜對H+不通透，造成H+跨膜梯度4.H+通過ATP酶回流，生成ATP質子的流向電子的流向ADP+PATP化學滲透假說示意圖化學滲透假說化學滲透假說詳細示意圖電子傳遞中的四個複合體呼吸鏈各複合體線上粒體內膜中的位置（一）NADH-Q還原酶（複合體1）

由FMN+鐵硫蛋白功能：先與NADH結合並將NADH上的兩個高勢能電子轉移到FMN輔基上，使NADH氧化，並使FMN還原。NADH+H++FMNFMNH2+NAD+1.黃素蛋白以FMN,FAD為輔酶FMN結構中含核黃素，發揮功能的部位是異咯嗪，氧化還原反應時不穩定中間產物是FMN。。2.鐵硫蛋白類（Fe—S）鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇（Fe—S）含有等量鐵原子和硫原子，基中鐵原子可進行Fe2+Fe3++e反應傳遞電子表示無機硫原子鐵硫聚簇有幾種不同的類型，有的只含有一個鐵原子［FeS］，有的只含有兩個鐵原子［2Fe-2S］，有的含有4個鐵原子［4Fe-4S］鐵硫蛋白類2.輔酶Q（CoQ）輔酶Q（CoQ）又稱泛醌，有時簡稱Q。是脂溶性輔酶。線上粒體內膜中是一種均一的流動庫，可以結合到膜上，也可以游離狀態存在。CoQ和FMN都是NADH-Q還原酶的輔酶。CoQ和FMN一樣，都能夠接受或給出一個或兩個電子，因為它們都有穩定的半醌形式。3、琥珀酸-Q還原酶（複合體Ⅱ）琥珀酸脫氫酶，它是嵌線上粒體內膜的酶蛋白。也是此複合體的一部分，其輔基包括FAD和Fe-S聚簇。琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時其輔基FAD還原為FADH2，然後FADH2又將電子傳遞給Fe-S聚簇。最後電子由Fe-S聚簇傳遞給琥珀酸-Q還原酶的輔酶CoQ。這一步不能形成的ATP.功能：將電子從琥珀酸傳遞給泛醌4、細胞色素還原酶（複合體Ⅲ）細胞色素是一類含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白質的總稱。（有顏色）根據吸收光譜的不同將細胞色素分為a,b,c三類。細胞色素還原酶血紅素輔基的鐵原子，在電子傳遞中發生可逆的Fe3+?Fe2+的互變起傳遞電子的作用。一個細胞色素每次傳遞一個電子。功能：將電子從泛醌傳遞給細胞色素C5、細胞色素c是唯一能溶於水的細胞色素。總的說來，兩個QH2參與電子傳遞，使兩個細胞色素C還原，經過全過程又產生了一個QH2分子。因此從