植物系统获得抗病性(SAR)及其信号转导.docVIP

植物系统获得抗病性(SAR)及其信号转导 tzchen@zju.edu.cn 摘要本文主要阐述了植物系统性活的抗性(SAR)中的信号分子及信号传导途径的研究进展。主要介绍了水杨酸(salicylic acid， SA)与茉莉酸(jasmonate， JA)诱导的信号途径及其在SAR中的作用。并对今后这一领域的研究进行了展望。 关键词： SAR； 水杨酸； 茉莉酸；信号转导 1 植物系统性获得抗性 植物对病原菌感染的反应最初表现为感染部位细胞迅速而局部性的死亡，称过敏反应(hypersensiytive response， 简称HR)。HR是植物细胞的一种程序性死亡(programmed cell death， PCD)[1]。通过感染部位的细胞的主动死亡， 致使局部组织脱水，从而切断病原菌的营养供给，使病原菌限制在局部感染区不再扩展。一般而言，过敏反应定义为宿主细胞在病原菌攻击后24h内的局部快速坏死反应。与此局部反应相关，过几天到1周时间，被感染植物产生新的抗性，并对病原菌的再次感染甚至对其它病原细菌、真菌、病毒和线虫的感染， 均有很强的抗性，此抗性可扩展到整个植株，通常称为系统性获得抗性(systemic acquired resistance， SAR)[2]。SAR的显著标志是对病原菌有广谱抗性以及病程相关(pathogenesis related， PR)蛋白的表达。PRs是指在病理和病理相关环境（环境胁迫，如病原侵染和某些化学制剂的应用）下被诱导产生的蛋白[3]。SAR是一种植物主动防御机制，从发生过敏反应到植物系统获得抗性的产生，需要一系列信号的转导。 系统获得抗性是通过植物抗病基因(R)与病原微生物无毒基因(avr)的相互识别和相互作用来实现的[4]。早年对植物与病原菌相互作用的遗传研究表明， R基因编码具有高度选择性的受体来感知病原菌， 激活这些受体会打开信号途径，引起寄主的防卫反应[5]。一种植物对某一种病原物的侵染会发生哪种反应是由植物与病原物的亲和性程度决定的。如果植物受到不亲和的病原物的侵染就表现为免疫和抗病， 而受到亲和的病原物的侵染时则表现为感病。植物与病原物不同程度的亲和能力是这两类生物之间经过长期协同进化形成的。但是对于植物在最初感知病原菌侵袭和最终引起抗病反应之间， 仍有许多具体环节不清楚。近些年来， 人们以模式植物拟南芥为材料， 在植物系统获得抗性及其信号转导方面做了大量的工作， 已分离、鉴定出许多涉及植物抗病信号转导系统的突变体， 并且克隆了相应的基因， 对植物抗病信号转导途径逐渐有了比较清晰的认识。 2 诱导SAR的内源信号分子 SAR外源诱导物可以是真菌、细菌、病毒及各种激发子(elici信号分子或电信号)， 在低浓度下这些诱导信号即可通过诱导某些植物内源信号分子的产生而激活抗性机制。作为SAR中的信号分子必须遵循以下原则: 由植物自身合成， 随着病原物或害虫的侵害而系统增加， 在植物体内运动， 诱导有关防卫蛋白和植物化合物， 并加强对病原物或害虫的抗性[6]。目前研究鉴定的，大概有水杨酸、茉莉酸及其衍生物以及其他一些物质。 2.1水杨酸是SAR 信号转导途径的重要信号分子 水杨酸(salicylic acid， SA)是一种小分子酚类物质，它是许多R基因特异的植物系统性抗病反应的一个重要信号分子， 涉及并参与植物的HR和SAR反应， 在植物的SAR信号转导中起着关键作用。SA作为SAR信号转导途径的一种内源信号分子，其作用已在烟草、黄瓜和拟南芥等植物中得到证实。在这些植物中，未感染病原物的植株体内SA含量很低。感染病原物后，在感染植株的韧皮部SA含量急剧增加， 所增加的内源SA足以诱导PR蛋白的表达，并与SAR建立密切相关[7]。 SA在植物防卫反应中的作用，另有来自植物转细菌nahG基因的证据。nahG 基因编码水杨酸羟化酶， 可转变SA为无生物活性的儿茶酚。转nahG基因的植物不能积累SA ， 同时也不能诱导SAR[8]。此外， 异分支酸合成酶（isochorismate synthase ， ICS)和异丙酮酸盐裂解酶(isochorismate pyruvate lyase， IPL)分别是细菌在转化分支酸为SA两步反应中的2种酶。转ICS基因和IPL基因的烟草可持续合成SA(constitutive SA biosynthesis， CSA)， 其体内SA和水杨酸葡糖苷的量比对照提高了500～1000倍。CSA植物持续表达PR蛋白，还增强了植物对病毒和真菌的抗性[9]。通过克隆和功能分析拟南芥防卫相关基因(SID2)，证实异分支酸合成酶是植物防卫反应中SA合成所必需的[10]。大量证据表明，SA是植物SAR信号转导途径一个必要的内源信号。 2.2茉莉酸(jasmonate