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植物功能基因组学研究和展望 黄 海 (中国科学院上海生命科学研究中心、上海植物生理研究所上海200032) 引 言 基因组学(Genomics)是十几年前出现的一个生物学术语，用于描述基因组作图 以“Genomics”为名的第一本专业科学杂志。在过去十年中，基因组学这一概念为从事生 物学研究的科学工作者广泛接受，基因组学研究内容也不断延伸和扩大，从单纯的基因作 图和测序发展到基因组功能的研究。为了反映这种变化，现在通常把基因组学分成两个部 分(Hieter,1997)，其中一个部分称之为结构基因组学(Structuralgenomics)，另一个部分 称之为功能基因组学(Functionalgenomics)。结构基因组学仍保留最初的基因组学的研究 内容，如制作某～物种基因组高分辨率的遗传图、物理图、EST图，基因组测序等。功能 基因组学则反映了基因组学研究的一个新的方面，即利用结构基因组学的信息，从基因组 水平着眼研究基因功能。从基本的研究策略上看，功能基因组学不同于以往仅注重于单个 基因或蛋白质功能的研究，而是更注重于在同一系统的实验中研究所有的基因(Hieter, 】997)。 模式檀物拟南芥和水稻 植物功能基因组学研究首先在拟南芥和水稻中展开。双子叶植物拟南芥属十字花科， 在亲缘上与经济作物甘蓝，花椰菜，青花菜，芜菁，白菜，萝h较接近。由于拟南芥具有 基因组小，生长周期短等诸多优点，因此在过去十年中成为遗传学和分子生物学研究广为 使用的材料。拟南芥的基因组约130Mb(1亿3千万对碱基)，重复序列较少。拟南芥基 因组的测序工作进展迅速，5条染色体中的2条(2号和4号)已完成测序(Lineta1．，1999； The Unioneta1．，1999)，整个基因组测序将在2000年年底完成。在系统学上，双 European 子叶十字花科与单子叶禾本科亲缘关系较远，而禾本科植物又是世界上提供人类粮食最重 要的一个科。因此，植物科学家选择了禾本科中的水稻作为第二个基因组测序的植物，预 计在2005年前后完成。水稻是世界上最大宗的粮食作物，除了经济价值高之外，基因组 也较小，约为拟南芥的3．5倍。同禾本科其他植物的基因组相比，水稻只占玉米的1／5和 小麦的1／33。显花植物进化至今只有l亿5千万年的历史，因此一般认为，显花植物之间 具有较高的遗传相似性。拟南芥和水稻都是进化程度很高的显花植物，同时又都具有基因 组较简单的特征，从这两个植物入手进行功能基因组学研究，将会大大加快人们对植物各 种性状遗传控制的认识，并可以将这两个模式植物的研究成果迅速地用于其它植物的研 究。 正向遗传学和反向遗传学 正向遗传学(Forward genetics)指从突变体开始的遗传学研究，关心的问题是该突变体 的表型变化是由哪一个基因丧失功能后引起的。反向遗传学(Reversegenetics)指从基因序 列开始的遗传学研究，关心的问题是该基因丧失功能后将会使植物产生什么样的表型变 化。 在过去相当长的时间里，研究基因功能主要是通过正向遗传学方法进行的，而且已经 证明这是一种十分有效的分析手段。在植物中，用正向遗传学方法研究基因功能通常经历 以F步骤：首先通过物理、化学或者生物学方法产生生物突变体：然后通过遗传分析确蕉 超变基因与突变体表型变化的关系，如：突变体表型是受单基因还是多基因控制，是否謦 硅[大J突变造成，是显性突变还是隐性突变等等；同时，通过生理、生化、形态分析以及构 建与已知基因突变体的双突变体来推测基因的功能：最后在条件成熟的时候将基因克隆。 窿得N基NZN，可以通过制备基因产物的抗体等进行更深入的基因功能的分析。 与正向遗传学不同，反向遗传学的研究策略是拿到了基因之后如何了解基因的功能。 ^：结构基因组学的工作中，数以万计的基因将在很短的时间内被分离出来。如何推测这些 基闪的功能是反向遗传学要想解决的问题。最简单的方法是在基因组测序完成后，首先利 用计算机将这些基因(核苷酸序列或者氨基酸序列)去同其它物种已知功能的基因进行比 较。迄今为止，从高等植物中获得的基因大约有540在一定程度上与已知功能的基因具有 eta1．，1998)。但是，根据这种分子水平上的同源性