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基于单粒观察值的胚乳性状0IL定位的极大似然方法
王伟1徐辰武2
(1.河南科技学院生命科技学院,河南新乡453003;2.扬州大学数量遗传研究室,江苏扬州225009)
摘 要谷类作物品质性状的遗传改良已成为国际性的一大育种目标。品质性状的遗传研究
是其改良的基础。而谷物胚乳性状是决定谷物品质一类重要性状。由于胚乳是由雌性的两个
极核和雄性的一个精核受精发育而成的三倍体组织,其具有比通常二倍体农艺性状更为复杂
的遗传基础。尽管胚乳性状数量遗传模型的建立和应用极大地促进了谷物品质性状遗传研究
的深化,然而对于控制复杂胚乳性状的基因进行定位直到近年才日益受到重视。
近几年来,已发展了一些专用于胚乳性状数量基因座(QTL)区间作图的统计方法。徐
辰武等首次报道的利用分子标记对胚乳性状进行QTL图谱构建的双侧标记基因型均值回归
方法。该方法的优点是计算速度快,其不足在于未能考虑标记基囚型内QTL方差的异质性
和QTL基因型的混合分布特性,以及无法分开估计胚乳性状的两种显性效应,只能将其合
并估计。Xu等进一步根据标记基因型内QTL方差的异质性,提出专用于方差异质的胚乳性
状QTL迭代重新加权最小平方法,但其仍无法区分两种显性效应,而且也忽略了标记基因
型内QTL基因型的混合分布特性。Wu等提出了基于F3单粒种子观察值的胚乳QTL定位模
型,但其模型仅针对每个F2植株上只观测一粒F3种子的情形。继而Wu等进一步提出可以
利用分离群体的植株和该植株上自交种子的胚的分子标记基因型联合推断胚乳QTL基因型
的胚乳性状QTL作图方法。此方法由于利用了两个世代DNA的信息,故可以提高QTL的
作图精度。但它试验成本显著增加,而带来的精度提高并不明显。
本文是根据三倍体胚乳性状的数量遗传模型,利用分布于染色体上的多个分子标记信
息,以分离群体中各植株的分子标记基因型以及植株上若干粒种子胚乳性状的单粒观察值为
数据模式,通过EM算法实现的极大似然方法对胚乳性状数量基因进行区间作图。由于该方
法充分利用了QTL基因型的混合分布特性,故有助于增加QTL定位的效率和精度。此方法
的可行性和有效性已通过计算机模拟数据分析得到了进一步验证。
模拟研究结果表明:随着样本容量和遗传力的提高,统计功效逐步增强,QTL位置和
效应估计的准确度和精确度亦随之提高。而且此方法可以分开估计胚乳性状的第一和第二显
性效应。只是在样本容量较小、遗传力较低时,估计有偏,随着样本容量和遗传力的提高。
估计值愈接近于真值。
然而,需要注意的是,许多胚乳性状在现有研究水平和实验条件下,单粒测定具有较大
误差或根本无法进行单粒定量,而仅可以若干粒胚乳样品进行混合测定,这种情形成为限制
此方法应用的客观条件。针对于可以进行单粒定量测定的胚乳性状,此方法的优势在于单粒
定量分析的成本增加有限。另外,本文QTL定位模型仅包括胚乳核基因效应,当胚乳性状
存在母体效应时,可能造成模型有偏,这也是此方法在应刚中需注意的问题。
关键词胚乳性状;三倍体;数量基因座;EM算法;极大似然估计;区间作图
通讯作者:徐辰武(1965-),教授。E-maih
qtls@yzu.edu.cn;Tel.:0514.7979358。
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