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遗传 HEREDITAS(Beijing) 8(3);3-91986 刀 、 叭 ［ ， ～ 卜 形 尹 、 ︺ ． 核糖体基因表达的调节1) 峨 ， 叮 ． 产 ． 曰 白 应 林 （中国科学院遗传研究所，北京） 核糖体是细胞制造蛋白质的场所。我们不难概括 一（）rRNA基因的组织结构 这些微小颗粒的功能，一方面它接受遗传指令，结合 通过分离和分析带有 rRNA基因的I转导噬菌体 mRNA分子处理信息，另一方面它把氨基酸连接成链， 和质粒，在很大程度上克服了用经典遗传学方法分析 合成一个蛋白质分子。有关核塘体的现代知识，主要 rRNA基因的困难。E.cola染色体有 7份rRNA转录 来自于对 E.co“核糖体的详细研究。近年来发现了 单位，每份转录单位都含有 I个16SRNA墓因、1个 某些意想不到的核糖体遗传学问题，进一步了解了调 23SRNA基因和1个5SRNA基因，基因的顺序是5’一 节核塘休合成的复杂性。本文着力叙述新近进展，早 16S-23S-5S-3}o3个基因共同转录，并在几个酌的 期工作请详见有关评论。 作用下将 30SrRNA转录物加工成成熟的16S,23S和 原核细胞核糖体由3种RNA和 50多种蛋白质装 ，分子，保证3种 rRNA分子等克分子合成。现今还 配而成。当细菌生长在丰富培养基里时，细胞将公较 不清楚存在多重 rRNA操纵子的意义，虽然一般认为 高的速率分裂。细胞要提高蛋白质合成的速率，就得 这是一种进化适应，为迅速生长细胞提供大量 rRNA 制造更多的核糖体。 制造大量过剩的核糖体是浪费 但最近实验表明，至少缺少1个 rRNA操纵子 伪,:E) 的，细菌必须灵敏地调节核塘体的合成。这种控制至 对细胞生长没有任何有害影响 （图1). 少能在两个水平上进行，即55个核糖体组分的基因转 有趣的是在16S和23SrRNA基因的间：｝副也发现 录和 52个核糖体蛋白质 mRNA的翻译。直接而经济 的控制方法是调节核塘体基因的转录，然而很快发现， 这种直接控制不能解释核糖体装配速率方面所观察到 的各种现象。一个最简单的模型认为所有启动基因都 等强度地控制所有核糖体蛋白质基因，并受相同调节 信号的调节。在一个多顺反子转录单位中，每一个顺 反子将以同等效率进行翻译。而且 rRNA操纵子的启 动基因也对相同的调节信号作出同样的反应。要检验 arSi 一个模型，了解控制表达的分子机制，首先需要详细分 ra$10咨 析核塘体基因的组织结构。最近发展的重组 DNA技 术有力地推动了调节核糖体合成的分子机制的研究。 aspc;奋 核糖体的合成受两个负反馈环的控制。当有核塘 ，，， ．．“，，y,1L21， 体 RNA分子合成时，核糖体蛋白质总是与 rRNA分 子相结合，连续不断地装配成核糖休。 当细胞缺少 rRNA分子时，某些核糖体蛋白质分子起着 “翻译阻遏 物”的作用，它们与编码它们自身的操纵子的 mRNA 结合，中断核糖体蛋白质的翻译。这就是第一个反馈 户rmB 环。第二个反馈环是当细胞受到饥饿时，存在游离的 图1P.coli基因图，示 rRNA,核糖体蛋白质，RNA 聚合酶亚基，延长因子等基因和修饰基因的位置。 核塘体，细胞积累 PPGPP核昔酸，它关闭rRNA基因， 当环境变得营养丰富时，游离的核糖体开始合成蛋白 质