寒武纪叶足动物对于探讨节肢动物起源意义.pdfVIP

寒武纪叶足动物对于探讨节肢动物起源的意义 *1 1、2 1 1 刘建妮 ，舒德干 ，韩健 ，张志飞 1 西北大学地质系早期生命研究所及教育部大陆动力实验室，西安（710069 ） 2 中国地质大学地球科学与资源学院，北京（100083 ） E-mail ：liujianni@126.com，eliljn@ 摘 要：位于我国云南省东部的早寒武世澄江化石库由于保存了精美的软躯体构造化石被认 为是研究早期后生动物辐射的绝佳窗口，故而备受世人瞩目。节肢动物作为澄江化石库中数 目最多、分异度最大的一个门类，其起源和早期演化一直是学术界激烈争论的重大论题之一。 传统上认为节肢动物与环节动物密切相关，但新的分子生物学资料表明这两大类群分属于原 口动物超级谱系中的蜕皮类和触手担轮类两大不同分支。因此探索节肢动物起源的最终解题 钥匙应该赋存在早已绝灭了的“基干类群” （stem groups ）的直接化石证据中。古生物学家经 过多年的研究发现，节肢动物应该植根于早期一类已经灭绝的具有成对不分节附肢的叶足动 物。笔者通过对叶足动物Miraluolishania 、Jianshanopodia 及Megadictyon 的研究，为“叶足 动物节肢动物”提供了可靠的化石实证。 关键词：叶足动物；节肢动物；寒武纪；澄江化石库 1. 引言 节肢动物是现生动物类群以及寒武纪动物王国中的优势类群。在现生动物类群占80%， 在寒武纪动物类群中占一半左右，而且其在整个生态系统中起着极其重要的作用。因此探索 节肢动物的起源一直是大家所关注的问题，有关其起源的探索主要有以下几种假说： 1．多源论: 典型代表Manton 她认为有爪类→多足类→昆虫，这是一条演化路线，并且它们的颚均来自整个附肢。甲 壳动物有一个祖先。有鳌肢和三叶形类来自一个共同祖先（图1）。 2 ．双源论：典型代表Hessler Newman 他们比较了甲壳动物与其可能的祖先的相似性，然后从一系列甲壳动物的特征，特别是 头虾类、原始的软甲纲以及鳃足亚纲构建出一个假想的原始的甲壳动物，并且这一假想的原 始的甲壳动物与三叶形的相似性远远超过了差异性。因此，他们认为节肢动物是双源的，陆 生的从缓步类→多足类→昆虫类。水生的从三叶形类幅射出甲壳类和有鳌肢类（图2 ）。 3 ．单源论：典型代表Abele et al. 分子生物学以及支序分类法强调的是相似点，认为所有的节肢动物均来自一个共同祖先。 Abele et al. （1989）通过对18S rRNA 的分析认为所有的节肢动物均来自一个共同祖先，并 支持有颚类（Mandibulate ）（图 3 ）。在单源论的基础上，又发展起了以 Lake （1990）等为 代表的并系理论，即节肢动物是单源的，但在此单源的基础上，又进一步分为两支，如有螯 肢类与甲壳类是一支，多足类与昆虫类是一支（图 4 ）。根据这一条信息以及Kerygmachela 所提供的有关双支型附肢起源的证据，Budd （1993）认为节肢动物应该是单源并系的，两 类叶足动物分别演化为两类节肢动物即多足类（Myriapoda ）和‘裂肢类’ （Schizoramia ） （Bergström 1976 ）[昆虫类暂时不考虑，因为它们分类位置争议较大] 。换句话讲，Budd 认 为节肢动物起源于并系的叶足动物。 Budd 还认为有关节肢动物是多源（Manton 1997 ；Willmer 1990 ；Fryer 1992 ）以及单源 单系（Raff et al. 1989; Turbeville et al. 1991 ）的这些讨论均没有或很少考虑到化石因素，如 果将基干类群的节肢动物如 Anomalocaris 、 Opabinia 、Pambdelurion 与分子生物学资料结 合起来考虑的话，那么多足类和真节肢类共享的同源特征就是趋同演化的结果。 - 1 - 图