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海洋节肢动物血蓝蛋白的研究进展
左伟,杜建喜
(广东海洋大学食品科技学院,海洋药物研究方向,广东湛江,524088 )
摘 要:从血蓝蛋白的分子结构、功能特性、合成和代谢方面综述了国内外海洋节肢动物
血蓝蛋白的研究进展。
关键词:节肢动物;血蓝蛋白;结构;功能特性;合成和代谢
A review on hemocyanins of Arthropod
ZUO Wei, DU Jian-Xi
(Marine Drugs Department, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088,China)
Abstract: The molecular structure, function property and anabolism of hemocyanins of Arthropod
both domestic and abroad are summarized.
Key words: arthropod ;hemocyanins ;structure;function property ;anabolism
呼吸蛋白的进化过程中有三种最具代表性,分别是:蚯蚓血红蛋白(hemerythrin) 、血蓝
蛋白(hemocyanin)和血红蛋白(hemoglobin) 。其中蚯蚓血红蛋白是最古老的呼吸蛋白,现存
于少数较原始的海洋无脊椎动物如星虫、腕足类和部分多毛纲(Polychaeta) 的环节动物中,
蚯蚓呼吸蛋白的出现实现了依靠气体渗透作用被动式摄取氧被呼吸蛋白运载氧的形式替代
了。然而蚯蚓血红蛋白不稳定,容易氧化,后来进化出现的节肢动物以较稳定的血蓝蛋白
代替了蚯蚓血红蛋白,但是血蓝蛋白与氧的结合能力很弱,因此在部分高等无脊椎动物和
脊椎动物中以高效载氧的血红蛋白替代了血蓝蛋白。血蓝蛋白不仅在非线性分子进化中具
有承上启下的重要意义,而且至今依然是多数节肢动物和软体动物的呼吸蛋白,它在动物
界中的分布范围仅次于血红蛋白。
[1]
节肢动物血蓝蛋白约占血淋巴总蛋白的90% 以上 ,具有多种生理功能。目前,血蓝
蛋白已成为国内外学者的研究热点,本文综述了国内外海洋节肢动物血蓝蛋白的研究进展,
不仅为节肢动物血蓝蛋白多功能生理特性的研究提供了基础资料,也为节肢动物血蓝蛋白
的应用价值奠定了理论基础。
1 血蓝蛋白的分子结构
血蓝蛋白是节肢动物和软体动物血淋巴中发现的含铜的蓝绿色高分子量蛋白质。是氧的
传递体,并且是已知的能与氧气可逆结合的唯一铜蛋白。鲎血浆内含有血蓝蛋白,该蛋白
占整个血浆蛋白总量的90%~95 %,每个氧结合位点有2个铜原子,特点是脱氧状态为无色,
结合氧为蓝色,含铜量达0.17 %。血蓝蛋白一般由3~8 个不同的单体组成。每个单体( 由一
条多肽链构成) 含有600~660 个氨基酸残基,分子质量约为75 ku ,6 个单体( 由基因重复产生)
在四级结构上联合组成323 六聚体(相对分子质量约为4.5 ×105 ) 或以六聚体为单位再组成
复合六聚体( 即整数倍的六聚体) [2]。
节肢动物类型的血蓝蛋白的四级结构和三维构象见Fig.左上角和右上角. Fig.右上角为
血蓝蛋白的三维构象,相对分子质量约为75 000 Da ,其中第二个域为α螺旋区,螯合一对Cu- ,
可结合一个O , 下方为第三个域, 由β折叠块构成并含有Ca 离子,功能尚不详. Fig.左下角和
2
右下角分别是软体动物类型的血蓝蛋白的四级结构和三维构象[3]。
Fig.血蓝蛋白的四级结构和三维构象
2 血蓝蛋白的功能特性
血蓝蛋白是一种多功能蛋白,它不仅具有载氧功能,而且还具有酚氧化酶活性、抗细菌和
抗病毒活性、转运金属离子、储存蛋白质、调节渗透压、蜕皮调节、参与表皮的固化等作
用,而且有可能是表皮的组成成分。下面主要就血蓝蛋白的基本功能和近年来研究较多、
普遍认同的功能特性予以阐述。
2.1载氧特性
血蓝蛋白最基本功能就是运输氧。当氧分压高时,活性部位的两个Cu 以Cu2+形式存在,
结合一个O 形成蓝色氧合血蓝蛋白 (oxyhemocyanin );氧分压低时,Cu 以Cu1+形式存在,
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