异源多倍体物种形成和演化——来自菊科蓍草属的证据.pdf

摘 要 物种形成问题是进化生物学领域的“老、大、难”问题。杂交和多倍化通过基因组 重整、加倍以及改变基因表达模式等，迅速创造出新特征，从而多倍体后代往往比起二 倍体亲本更能适应不同的坏境，导致进化上的辐射适应；同时多倍化保证了杂交后代的 可育性，促进物种形成。因此杂交和多倍化是植物物种形成和演化的重要力量，在被子 植物中，约70%的种类在进化史中曾发生过一次或多次多倍化的过程。 菊科蓍草属（Achillea L. ）植物约含140种，广泛分布于北温带。该属植物为自交不 亲和、异花虫媒传粉的多年生草本，许多类群间都存在强烈的杂交多倍化现象，为研究 杂交和多倍化物种形成提供了丰富材料。东亚分布的两个四倍体高山蓍（Achillea alpina-4x ）和云南蓍（A. wilsoniana-4x ）在形态和生境等表型性状上介于两个二倍体物 种亚洲蓍（A. asiatica-2x ）和齿叶蓍（A. acuminata-2x ）之间，本研究以这四个物种为研 究对象，利用细胞核基因和叶绿体片段的DNA序列信息，采用居群取样的策略和谱系地 理的研究方法，探究四倍体物种的起源、父母本来源和一次或是多次起源以及居群历史 等问题。 本研究采用了3个研究基础和分子进化背景可靠的单拷贝细胞核基因，即，谷氨酰 胺合成酶基因（chloroplast-expressed Glutamine Synthetase gene ，ncpGS）；磷酸景天庚 酮糖前体基因（Sedoheptulose-bisphosphatase precursor，SBP ）；细胞质中磷酸葡糖异构 酶同功酶基因（Cytosolic isozyme of phosphoglucose isomerase ，PgiC ），同时分析了4个 叶绿体片段rpl16 、trnH-psbA、trnC-psbM 和trnY-rpoB ，通过邻近距离法(Neighbor Joining) 建立核基因树，Median-Joining方法建立叶绿体单倍型进化网。基因谱系的分析结果显 示：（1）在所有核基因树上，两个二倍体物种的克隆或单倍型都分别聚类，而四倍体物 种的克隆分别和前两者相聚，表明四倍体物种在核基因谱系上的杂合性， 并且杂合等 位基因分别来源于两个二倍体物种亚洲蓍（A. asiatica -2x ）和齿叶蓍（A. acuminata -2x ）， 说明了这两个四倍体是杂交起源的，且亲本均为A. acuminata -2x和A. asiatica -2x 。（2） 基于四个叶绿体片段DNA序列的合并数据，两个四倍体物种主要与二倍体亚洲蓍（A. asiatica-2x ）共有相同或相近的叶绿体单倍型，表明两个异源四倍体的母本来源均是A. III asiatica-2x 。由于四倍体高山蓍（Achillea alpina-4x ）和云南蓍（A. wilsoniana-4x ）均与 A. asiatica -2x在中国内蒙和河北的居群共有相同或更相近的叶绿体单倍型，这两个四倍 体物种可能拥有共同的四倍体祖先，属于单元起源。（3）同一四倍体内的各居群间在核 基因单倍型组成上存在差异，即，与某一亲本物种同域生长的居群有较多的克隆（序列） 分布在该亲本单倍型分支上，而孤立分布的四倍体居群，其克隆（序列）近似于平均分 布在两亲本分支中，表明同域生长的四倍体与二倍体居群间有回交渐渗，而孤立分布的 四倍体居群保持了双亲等位基因的固定杂合状态；叶绿体基因的单倍型分析也显示二倍 体亲本与四倍体子代物种之间存在回交渐渗。（4）四倍体居群扩散到二倍体亲本的分布 范围之外，形成变异和适应性极为丰富的多倍体类群，这可能源于多倍体基因组重整及 一系列的表观遗传变化。 本研究揭示的杂交物种形成和反复回交渐渗是被子植物中一个普遍现象，众多物种 复合体中表现出的表型连续变异和分类困难可能都与这种历史上的和（或）正在发生的 种间、倍性间基因流有关，这同时可以解释被子植物多样性的快速增长和辐射适应。 关键词：杂交，多倍化，蓍草属，单拷贝细胞核基因，叶绿体DNA，基因树，DNA序列分 析 IV ABSTRACT Questions about speciation is the “m