单倍型模块与alp标记在番茄遗传多样性与关联研究中的应用.pdfVIP

摘 要 “荷兰植物基因组学研究中心(CBSG)”由荷兰几家大学、研究所及十几家育 种公司组成，主要研究作物为番茄和马铃薯，主要研究方向为这两种作物的消费 品质、环境品质以及与种植和加工技术等方面相关的农艺性状。五年前，该中心 启动了一项主要以番茄和马铃薯为研究对象的基因组学和代谢组学研究项目。在 这些研究项目中，以提高番茄品质，探明影响番茄品质的基因表达及代谢网络路 感官(风味)等品质性状的遗传基础，通过一系列技术分析不同的分子标记、生 化代谢物和蛋白质等，对94个番茄品种进行鉴定与评价。主要目标首先是阐明分 子标记、生化代谢物等与番茄感官(风味)等品质性状组成成分的关系；其次是 将不同层次的信息联系起来，并建立与番茄感官(风味)等品质性状有关的基因 表达的层次、网络及路径。 该项目选择的94个番茄品种来自荷兰5家育种公司，这些品种中，56个果实 大小正常，形状为圆形，称为圆形番茄；20个果实较大，称为牛肉型番茄；18个 果实较小，称为樱桃型番茄。该研究分以下几个方面：第一是对这些番茄品种进 行分子标记，研究它们的遗传多样性，二是测定与番茄果实风味品质相关的生化 代谢物等性状，三是通过培训尝昧员，让他们对25个番茄感官(风味)性状进行 评价，四是对消费者进行问卷调查，研究相关的消费品质。 在这个项目中，许多研究小组得到的大量数据都由生物信息小组进行分析处 理。本文的主要研究内容是运用遗传学、统计学以及生物信息学的知识对所得到 的数据进行分析处理，研究番茄的遗传多样性、连锁不平衡、单倍型结构与模块 的建立、单个标记与性状的关联以及单倍型模块与性状的关联等。本文分为六，章， 第一章绪论包括文献综述和本文研究的背景知识。近年来分子遗传学迅猛发展， 越来越多的诸如SNP、AFLP、RFLP等分子标记使作物的高密度连锁图谱的建立成 为可能，利用全基因组扫描对标记与性状进行关联分析来检测影响作物复杂性状 的基因或者QTL越来越受到研究人员的重视。和传统的连锁分析相比，连锁不平 衡作图(关联作图)不需要建立F。，BC和RILs等作图群体，并且可以利用群体历 史重组信息，因此连锁不平衡作图可以节省大量人力物力，并且可以对影响作物 重要性状的基因或者QTL进行精细定位。在高密度连锁图谱中，邻近标记间彼此 相关，一个标记的信息往往可以预测邻近标记的信息。一条染色体上相邻位点的 集合可以看作～个超位点，在这样一个超位点，或者单倍型模块内，标记之间的 连锁不平衡值很高。在这些模块内只有少数单倍型出现，并且部分标记可以包含 整个模块大部分的信息。由于单倍型模块一般包含多个标记，和单个标记相比， 它们能提供更多信息，因此利用单倍型模块与性状进行关联分析时，其检测效能 I 一般要高于单个标记。 不同的番茄品种的遗传多样性、群体结构、连锁不平衡的强度及衰减等。研究结 果显示AFLP标记在染色体上的分布不均一，第4、6和9号染色体上相邻标记平 均距离小于lcM，75％的相邻标记间距离小于3cM；但第2、3和7号染色体上相 邻标记间距离一般要大于3cM。这些番茄品种的连锁不平衡值很高，而且在基因组 上跨度较长，直到20cM才开始衰减，适于进行标记一性状关联分析。不同染色体 上标记间连锁不平衡强度差异较大，第4、5、6和9号染色体上连锁不平衡较强， 不同染色体上标记间连锁不平衡一般较小。群体结构分析表明可以至少将这些番 茄品种分为两组：一组主要包括樱桃型番茄，另外较大的一组主要包括牛肉型和 圆形番茄。樱桃型番茄组内品种间遗传距离比牛肉型与圆形番茄组内遗传距离要 大，而这两组品种之间的遗传距离则最大。 在第二章中我们发现部分染色体上紧密连锁的标记处于强连锁不平衡，使基 因组的这些区域呈现单倍型模块结构。第三章中利用AFLP标记在第1、4、5、6、 11 9、1l和12号染色体上划分单倍型模块，在得到的56个模块中，BriOUirl多样 l1OU 性指数变化范围为0．244—0．996，75％的单倍型模块的Briin多样性指数超过 了0．5。模块内单倍型的数量变化幅度较大，并且与模块内标记的多少有关。9号 染色体上第3和第5个单倍型模块内标记数量超过40个，而这两个模块的遗传