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1781年 Trontana发现于鱼类细胞;
1831年,Brown发现于植物。
大小:植物1~4μm,动物10μm。正常细胞核质比NP≈0.5,分裂期细胞NP0.5,衰老细胞NP0.5。
形状:圆形,胚乳 (网状)、蝶类丝腺 (分支状)。
位置:细胞中央 ,成熟植物细胞的边缘。
数目:通常一个,成熟的筛管和哺乳动物红细胞(0)、肝细胞、心肌细胞(1-2)、破骨细胞(6~50)、骨骼肌细胞(数百)、植物毡绒层细胞(2~4)。
Nucleus structure
结构:①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。
功能:①遗传、②发育。
第一节 核被膜
Nuclear envelope
一、核被膜
外核膜:来源于内质网,附有核糖体。
内核膜:无核糖体附着,但内核膜lamin B受体(LBR),为核纤层lamin B提供结合位点
核纤层:内核膜内表面的纤维网络,支持核膜,并与染色质、核骨架相连。
核周隙:宽20~40nm,与ER腔相通。
The nuclear envelope
二、核孔
由至少50种不同的pr构成,称为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。
一般哺乳动物细胞约3000个核孔。
电镜下观察核孔呈圆形或八角形,一般认为其结构如fish-trap。
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
Nuclear face basket inner complex
The Nuclear Pore
核孔复合体的功能:
1.通过核孔复合体的被动扩散
2.通过核孔复合体的主动运输
(1)亲核蛋白质的核输入
(2)RNA及核糖体亚基的核输出
通过核孔的物质运输与信号序列有关:
核定位信号(NLS):引导蛋白进入细胞核,受体为importin,4-8个氨基酸组成,含Pro、Lys和Arg。完成核输入后不被切除。
第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原,其NLS为:
Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val
核输出信号(NES),引导RNP输出细胞核,受体为exportin。
Ran蛋白,属G蛋白,调节货物复合体的解体或形成。
蛋白输入过程参见下图:
Process of Nuclear Import
Colloidal gold labeled Nucleoplasmin were transported into nucleus.
Mitochondrion
三、核纤层
核纤层由核纤肽构成,属IF,分A、B两型。
作用:
1.保持核的形态:
2.参与染色质和核的组装:M期核纤层被磷酸化,核膜解体。B型核纤肽与核膜残余小泡结合,A型溶于胞质。分裂末期,核纤肽去磷酸化重新组装,介导核膜重建。
The structure of lamin
Lamins
第二节 染色质和染色体
1848年,Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。
1879年,Flemming提出Chromatin。
1888年,Waldeyer提出Chromosome。
一、染色质的化学组成
组成:DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。
比例:1:1:(0.5-1.5):0.05。
(一)DNA
3种序列:①单一序列;②中度重复序列(101~5);③高度重复序列(105)。
3种构像:①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。
3种基本元素:①自主复制序列(ARS);②着丝粒序列(CEN) ;③端粒序列(TEL)。
YAC 与BAC:含上述3种成分,用于转基因。
THREE DNA CONFORMATIONS
THREE KEY REGIONS OF A CHROMOSOME
(二)组蛋白
带正电荷,含Arg,Lys,属碱性蛋白,共5种,分为:
核心组蛋白(core histone):H2A、H2B、H3、H4;
连接组蛋白(linker histone):H1。
结构:高度保守,尤其是H4。
核心组蛋白由球形部和尾部构成,球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上,形成核小体,尾部含有大量Arg和Lys,为转译后修饰的部位。
H1多样性,具有属和组织特异性。
(三)非组蛋白
序列特异性DNA结合蛋白。特性:
带负电,属酸性蛋白。
整个细胞周期都合成,组蛋白只在S期合成。
能识别特异DNA序列,结合籍氢键和离子键。
功能:帮助DNA折叠、复制;调节基因表达。
二、异染色质和常染色质
常染色质是具有转录活性的染色质,结构疏松,电子密度低。
异染色质的特点:
①凝缩状态,无转录活性、是遗传惰性区。
②在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。
③分为两类:结构异染色质、兼性异染色质
雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。
人胚
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