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第五章 生物氧化与氧化磷酸化 生物氧化概述 电子传递链(呼吸链) 氧化磷酸化 其他氧化酶系统(自学) 第一节 生物氧化概述 能 荷 ATP是生命活动中能量的主要直接供体,因此ATP不断产生又不断消耗,ATP、ADP和AMP的转换率非常高。但它们在机体内总能保持相应的平衡状态,以适应细胞对能量的需求。 例如:一个静卧的人24小时内消耗约40公斤ATP。 细胞所处的能量状态用ATP、ADP和AMP之间的关系式来表示,称为能荷,其在总的腺苷酸库中所负荷的ATP的比例。公式如下: 第二节 电子传递链 一、概念 二、电子传递链的组成 三、电子传递链的排列顺序 四、电子传递抑制剂 铁硫聚簇主要以(Fe-S)、(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在,铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。 2、琥珀酸-CoQ还原酶(复合体Ⅱ) 又叫做琥珀酸脱氢酶,由4条多肽链组成,含1个黄素蛋白,2个铁硫蛋白和1个细胞色素b。 其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸,同时其辅基FAD还原为FADH2,然后FADH2又将电子传递给Fe-S聚簇。最后电子由Fe-S聚簇传递给CoQ。 复合物Ⅱ只传递电子,不使质子跨膜输送 3、CoQ-细胞色素c还原酶(复合体Ⅲ) 由10条多肽链组成,以二聚体形式存在,每个单体包括2个细胞色素b,1个细胞色素c1和一铁硫蛋白(2Fe-2S)。 作用:将电子从还原型CoQ转移到细胞色素c,同时发生质子的跨膜移位,所以复合体Ⅲ即是电子传递体也是质子移位体。 4、细胞色素c 在复合体III和Ⅳ之间传递电子。 细胞色素c交互地与CoQ-细胞色素c还原酶的C1和细胞色素氧化酶接触 是一个分子量较小的球形蛋白质,它处于线粒体内膜外侧,是电子传递链中唯一的外周蛋白质。 是唯一能溶于水的细胞色素 关于电子传递链排列顺序的实验证据 目前公认的电子传递体排列顺序 四、电子传递抑制剂 1、概念:能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。 第三节 氧化磷酸化 概念 氧化磷酸化作用的机制 ATP合成机制 氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 线粒体穿梭系统 氧化磷酸化的调控(了解) 支持化学渗透假说的实验证据: 氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在。 线粒体内膜对H+、OH-、K+、Cl-都是不通透的。 破坏H+浓度梯度的形成(用解偶联剂或离子载体抑制剂),必然破坏氧化磷酸化作用的进行。 线粒体的电子传递所形成的电子流能够将H+从线粒体内膜逐出到线粒体膜间隙。 大量直接或间接的实验证明膜表面能够滞留大量质子,并且在一定条件下质子能够沿膜表面迅速转移。 迄今未能在电子传递过程中分离出一个与ATP形成有关的高能中间化合物,亦未能分离出电子传递体的高能存在形式。 质子转移假说 三、ATP合成机制 亚线粒体结构证明FoF1-ATP合酶中FoF1的功能 1960年,E.Racker的氧化磷酸化的重组实验: The three b subunits of F1 indeed assume three different conformations ATP和ADP的转运 ATP、ADP和Pi都不能自由通过线粒体内膜,而胞液中ADP和Pi只有运到线粒体内才能生成ATP,生成的ATP又要转运到胞液中。因而必须有一种机制负责这种转运过程。 现已证明线粒体内膜上的ATP-ADP载体负责这种双向运输,又叫腺苷酸载体,具高度选择性,以二聚体形式嵌入内膜,在跨膜电位(外正、内负)的推动下把ADP运入膜内,ATP运到膜外。ATP-ADP载体上只有一个腺苷酸结合位点,面向膜外侧时对ADP有高亲和力,面向膜内侧时对ATP有高亲和力。 目前广泛接受的确定ATP生成量的观点 ATP、ADP和Pi通过线粒体内膜的转运由ATP-ADP载体和磷酸转位酶催化,合成1个ATP需3 个质子通过ATP合酶,同时把一分子ATP从线粒体基质运到胞液需消耗1个质子,所以生成1个ATP要4个质子的流动。 根据当前最新测定, 经NADH-CoQ还原酶(复合体Ⅰ)、CoQ-细胞色素还原酶(复合体Ⅲ)、细胞色素氧化酶(复合体Ⅳ)从基质泵到膜外时,一对电子泵出的质子数依次为4、 2 、 4 ,共10个质子。 若1对电子通过NADH电子传递链传给分子氧,可形成2.5分子ATP。 若1对电子通过FADH2电子传递链传给分子氧,可形成产生1.5个ATP。 DNP在pH=7的环境中以解离形式存在,是脂不溶的,不能过膜。 在酸性环境中接受H+,成为不解离形式,是脂溶性的,很容易过膜,同时将H+带入膜内,起消除质子浓度梯度的作用。亦称质子载体。 由于破坏了电子传递形成跨
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