水稻独脚金内酯有关基因之图位克隆与性能分析.docVIP

　　水稻独脚金内酯有关基因之图位克隆与性能分析 第一章绪论 植物激素是植物生长和发育的重要的调控因子，经典的植物激素包括生长素(Auxin)、赤霉素(Gibberellin, GA)、细胞分裂素(Cytokinins, CK)、乙烯(Ethylene)、脱落酸(Abscisic acid, ABA)，以及近些年鉴定的油菜素内酯(Brassinosteroids, BRs)、茉莉酸(Jasmonates, JA)和水杨酸(Salicylic acid,SA)，此外还存在一些被广泛认为有植物激素作用或植物激素信号分子作用的物质，一氧化氮(Nitric oxide, NO)，多肽(Peptide)，葡萄糖(Glucose)等物质(熊国胜等, 2009; Santner and Estelle,2009)，这些激素共同调控着植物的生长以及参与植物发育的过程(Mcsteen and Zhao, 2008)。独脚金内酯(Strigo lactones, SLs)是由法国和日本的两个研究小组于 2008 年发现的一种新型植物激素，它能抑制植物分枝的生长(Gomez-Roldan et al., 2008; Umehara et al., 2008)，并与生长素和细胞分裂素共同调控植物分枝的发育(Hayycorrhiza, AM)菌丝(Hyphae)的分枝(Tsuchiya and McCourt, 2009; Xie et al., 2010; Yoneyama et al.,2010)，最近报道 SLs 还参与了植物根的发育(Koltai, 2011)以及调控苔藓菌落的生长(Proust et al.,2011)。独脚金内酯的研究才刚刚开始，SLs 在植物发育以及生物共生关系中还起着什么作用，SLs的合成和信号途径都不是很清楚，目前对独脚金内酯的认识还知之甚少。 1.1独脚金内酯的发现 独脚金内酯是一类萜内酯，它作为根寄生植物独脚金属(Striga spp.)、列当属(Orobanche 和Phelipanche spp.)和黑蒴属(Alectra spp.)的萌发刺激物(Germination stimulants) 最初被分离于植物根部的渗出物(Xie et al., 2010; Yoneyama et al., 2010)。Cook 等第一次从陆地棉(Gossypium hirsutum)根分泌物中分离出了这种对独角金种子有刺激萌发作用的物质，并命名为独脚金醇(Strigol)(Cooket al., 1966,1972)，不久在玉米(Zea mays) (Siame et al., 1993), 高粱(Sorghum bicolor) (Hauck et al.,1992)和藜(Pennisetum glaucum) (Siame et al., 1993)中分离出 strigol (图 1.1)。高粱内酯(Sorgolactone)是另外一种在高粱中被鉴定的 SLs 家族成员(Hauck et al., 1992)。黑蒴醇(Alectrol), 列当醇(Orobanchol)以及第三种从未被鉴定的化合物在红三叶草中被分离得到(Trifolium pretense) (Yokotaet al., 1998)它们都能诱导独脚金种子的萌发。更有趣的是黑蒴醇这种萌发刺激物也在牛豆(Vignaunguiculata)产生，并且诱导 S.Gesnerioides 的萌发(Muller et al., 1992)。最近从 Phelipanche ramosa的寄主烟草(Nicotiana tabacum)的根分泌物中分离出来 2#39;-epiorobanchol 和 solanacol (Xie et al.,2007)，此外从几种禾本科植物、茄科植物和番茄(Solanum lycopersicum)中分离出两种具有生物活性 的 物 质 sorgomol (Xie et al., 2007; Aer) (Sato et al., 2003)，最近 5-脱氧独脚金醇(5-deoxystrigol)被鉴定作为百脉根(Lotus japonicas L.)根培养物的代谢物能促进丛枝真菌菌丝的分枝(Akiyama et al., 2005)，这些与独脚金醇相关的萌发刺激物被统称为独角金内酯(Strigolactones, SLs) (Yoneyama et al., 2008)(图 1.1)。 1.2独脚金内酯的生物合成 独脚金醇(Strigol)是独脚金内酯(SLs)的主要成员之一，SLs已经从大量的单子叶和双子叶植物的根分泌物中分离，广泛存在于植物界中(Matusova et al., 2005)。这些化合物基本结构单元是三环内酯(Tricyc