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主要讲果蝇胚轴的形成 主要讲果蝇胚轴的形成隐藏 窗体顶端 窗体底端 Chap8 果蝇胚轴的形成胚胎不仅要通过分化产生不同类型的细胞，还要这些 细胞构成功能性的组织和器官并形成有序空间结构的躯 体模式。胚胎发育的形体模式是在一些基因的调控下逐 渐形成的。胚胎形体模式形成的过程和基因控制机制在 果蝇和两栖类中研究得最多和较清楚。 第一节：果蝇形体模式的形成及其基因控制德国的女科学家Christiane Nusslein—Volhard（克莉斯蒂 安·努斯莱因-芙尔哈德 ）和美国的Eric F.Wieschaus（埃里 克· F· 维斯查斯 ）等人的长期研究，确定了果蝇形体模式形 成的三层次网络控制机制： 1. 决定体轴并诱导合子核基因表达的母体效应基因； 2. 影响身体分节和各体节极性的基因； 3. 决定各体节形态特征发育的同源异型基因。 首先起作用的是母 体效应基因，这些基 因决定胚胎的体轴， 划分出胚胎形体模式 或基因表达模式的总 体格局。 接着表达的是负 责身体分节的基因， 这些基因在体轴确定 的格局基础上，进一 步将胚体划分为更细 的基因表达区域。 再后表达的是同 源异型基因，这些基 因决定每一个体节的 发育特征 。 一、决定体轴的母源效应基因及调控方式在果蝇中，体轴决定是在基因影响下发生的。这些基因是 母源效应基因（maternal effect genes），而不是胚胎本身的基 因。母源效应基因的产物成为建立这些坐标的基础。 在母体卵子发生时，这些轴决定基因在卵巢中的滋养细胞 或滤泡细胞中非常活跃。这些母源效应基因编码的mRNA和核 糖核蛋白结合后，以RNP颗粒的形式经环管或通道转运到卵子 内。不同的mRNA分布在卵子的不同区域。 卵子受精后，这些mRNA被翻译成蛋白质。这些蛋白质不 直接参与胚胎的构建，而是通过梯度分布形成形态发生场，而 将整个受精卵的空间划分成不同命运的亚空间。 这些母源效应基因分成以下两类： 影响前后极性的基因：分为3群，包括： 1)、以bicoid（bcd）为主的前部群， 2)、以nanos（nos）为主的后部群， 3)、以torso和caudal（cdl）为主的端部群。 影响背腹极性的基因： 包括dorsal（dl）和toll等基因。 （一） 影响前后极性形成的基因及前后轴 形成的分子机制 1、卵母细胞质极性调节的胚胎学证据 在发育的早期将卵子结扎，使胚胎的前半部与后半部分 开，则一部分发育成胚胎的前部结构，另一部分发育成胚胎 的后部结构。但都没有发育出胚胎中部的结构。因此，在卵 裂过程中的确可能在两极存在形态发生梯度，而且这种梯度 的相互作用产生的位置信息决定了每一个体节的特性。 当昆虫卵子前端的RNA 被用紫外线或是RNA酶破坏 时，所发育成的胚胎没有头 部和胸部，而形成具有两个 腹部和两个尾节成镜像对称 排列的胚胎。 因此，Sander的实验室 提出在卵子的两端都存在梯 度，并提出了卵子中隔离的 mRNA产生了前端形成物质 梯度的假说。 Figure 9.9. Normal and irradiated embryos of the midge Smittia. The normal embryo (top) shows a head on the left and abdominal segments on the right. The UV-irradiated embryo has no head region, but has abdominal segments at both ends . 2、早期胚胎中的蛋白质梯度在上世纪80年代后期，在果蝇胚胎发生的研究中，梯度假说与 遗传学方法被结合起来。 如果存在梯度，那么 是什么样的形态发生决定子其浓度能发生跨越空间的变化？ 是什么基因规划了这种梯度？ 这些形态发生决定子是激活还是抑制某些基因？ Christiane Nusslein-Volhard针对这些问题开展了研究。发现有3套 基因编码的蛋白质浓度梯度。 3、母体效应基因mRNA在卵子中的定位机制有4种母体效应mRNA在形成胚胎的前后轴中起关键的作用。 Bicoid和hunchback mRNA，其蛋白质产物在形成头部和胸部中 起关键作用。 Nanos和caudal mRNA，其蛋白质产物在形成腹部结构中起关键 作用。 Bicoid mRNA定位于未受精卵的前端，锚定在前端的微管上。 Nanos mRNA附着在未受精卵后端的细胞骨架上。 Hunchback和caudal的mRNA分布在整个卵母细胞中。 这种分布在发育的卵母细胞中由微管来完成。 卵 母 细 胞 中 的 Gurken蛋白告知端部的 滤泡细胞要分化为后部 而不是前部的滤泡细胞。 后端的滤泡细胞通过传 送一个信号激活