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第四章原核与真核生物染色体结构

操纵元实例:E.coli Lac操纵元 真核基因表达 转录在细胞核内进行,翻译在细胞质内; 有三种RNA聚合酶参与转录; mRNA通常只编码一个蛋白(单顺反子); RNA在核中要经5’加帽,3’加poly A的尾,强化其稳定性; 内含子必须经剪切,以保证产生连续的蛋白编码序列; 含有上游转录因子(增强子、衰减子); 基因序列具有内含子和外显子; 终止子更为复杂; 细胞器基因 细胞器基因组是编码细胞器蛋白质的环状DNA 大多数细胞器基因组由单一的环状DNA组成(在线粒体中用mtDNA表示,在叶绿体中用ctDNA表示)。 当然,也存在一些例外,如一般在低等生物中,线粒体DNA为线形的。 作业 果蝇基因中约有20%编码与基因的表达调控相关的蛋白;20%编码酶,有低于10%的基因编码与细胞周期和信号传导相关的蛋白;有半数以上的果蝇基因所编码的产物的功能未知。 基因家族与基因簇 基因家族(gene family):真核生物的基因组中有许多来源相同、结构相似、功能相关的基因,这样的一组基因称为基因家族。如:血红蛋白基因家族 基因簇(gene cluster):来源相同,结构相似,功能相关的基因家族基因彼此靠近成串排列在一起,形成一个基因簇 。 人血红蛋白基因家族 串联重复基因 其特点是: (1)各成员之间有高度的序列一致性甚至完全相同; (2)拷贝数高,几十个甚至几百个; (3)非转录的间隔区短而一致。 组蛋白基因,rRNA和tRNA基因都是串联重复基因。 串联基因簇 通常由基因家族的成员串联排列在一起,形成基因簇或串联重复基因; 如:rRNA、tRNA和组蛋白的基因; 珠蛋白基因;? 1.tRNA基因 ? 单倍体人基因组中1300个tRNA基因,tRNA基因簇.? 2.rRNA基因? l00copy.rRNA基因簇(重复单元28S、18S、5.8s-rRNA,组成45S前体)? 典型的基因家族 3.组蛋白基因? 30-40copy.? 组蛋白基因簇(重复单位:H1,H2A,H2B,H3、H4)? ? 4.珠蛋白基因? α类:16p13,基因簇(24Kb):5’—ζ—Ψζ—Ψα1—α2—α1—3’? β类:11p15,基因簇(60Kb):5’— ζ—Gr—Ar—Ψβ—δ—β—3’ 分散重复DNA 中度重复DNA大部分是由数百(短散布元件)至1000-5000个(长散布元件)碱基重复上千次而构成,并分散于整个基因组中,称为分散重复DNA; 具有潜在的功能,可作为复制起点、基因调控序列;或在基因进化中起作用。? A1u序列? 人类基因组中最常见的散布元件 单倍体人基因组50万-100万拷贝,平均每隔3-6Kb就有一个Alu序列,? 人A1u序列长300bp:? 2X130bp重复序列;? +31bp间隔序列(中间);? 两侧7-21bp正向重复(direct repeats),返座子?? ? Alu序列标志:含有Alu限制性酶切位点。 卫星DNA:在高度重复序列中,常有一些A:T含量很高的简单高度重复序列, 由于A:T段浮力密度小,因而在将DNA切断成数百个bp的片段进行超离心时,常会在主要的DNA带上面有一个次要的DNA带伴随,这就是所谓卫星DNA。 2.5 重叠基因 (overlapping gene) 指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列,或是指一段DNA序列成为两个或两个以上基因的组成部分 1977年,维纳(Weiner)在研究Q0病毒的基因结构时,首先发现了基因的重叠现象。 1978年,Feir)和Sangor在研究分析φX174噬菌体的核苷酸序列时,发现由5375个核苷酸组成的单链DNA所包含的10个基因中有几个基因具有不同程度的重叠。 基因的重叠性使有限的DNA序列包含了更多的遗传信息,是生物对它的遗传物质经济而合理的利用。 2.5.1 基因重叠方式 Mis-reading for stop codon ( Q? RNA virus 1973. A. Weiner ) 400Nt 800Nt AUG----------------------UGA-----------------------UAA UGA, UAG 易被漏读, 错读 UAA 能严格终止 14Kd Cp 97% 38Kd

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