第6章 同化物运输s.pptVIP

第六章 植物体内有机物的运输 叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各器官、组织所需的有机物都需叶片供应。 有机物的运输和分配是保证机体生长、发育的命脉。 理论上 生产实践上 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质种类 第二节 韧皮部装载 第三节 筛管运输机理 第四节 韧皮部卸出 第五节 外界条件对有机物运输的影响 第六节 同化产物的命运和分配 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质种类 伴胞的类型 普通伴胞 普通伴胞(ordinary companion cell)有叶绿体，叶绿体中的类囊体发育良好，细胞壁内表面光滑。与筛管分子之间有大量的胞间连丝外，与周围其它细胞之间很少有胞间连丝。 其它细胞中的物质必须经过质外体途径进入伴胞，再进入筛管。 转移细胞 转移细胞(transfer cell)与筛管分子之间也有大量的胞间连丝。 显著的特征，即细胞壁向内形成许多指状内突，这种内突使转移细胞与质外体空间的接触面积扩大，增加了细胞跨膜运输的能力。 中间细胞 中间细胞(intermediary cell)有大量胞间连丝与周围细胞(特别是与维管束鞘细胞)相连 ，有许多小液泡，类囊体发育不良 。 总的来看： 普通伴胞和转移细胞适于将糖从质外体转运进筛管伴胞复合体。 中间细胞适于通过胞间连丝将糖从叶肉细胞运至筛管 。 结论： 有机物在植物体内上行和下行运输都通过韧皮部。同化产物也可以横向运输，但正常状态很少 二、运输的速度和溶质的种类 研究方法 2.溶质的种类 (1)无机营养:在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输 (2)光合同化物:在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置 (3)含氮有机物和激素:在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输 (4)在春季树木展叶之前:糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输 (5)在组织与组织之间:包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输 (6)也有例外的情况发生。 第二节 韧皮部装载 韧皮部装载(phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体(sieve element companion cell complex)的整个过程。要经过3个步骤的： 一、韧皮部装载的途径 1.质外体运输 (apoplastic transport)。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。 2.共质体运输 (symplastic transport)。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 共质体运输受胞间连丝状态控制。 韧皮部装载的可能途径 蔗糖—质子共运转 （质外体） 在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要形式是寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。 三、韧皮部装载的特点 第三节 筛管运输机理 一、压力流动学说 根据压力流模型可预测韧皮部的运输应具有如下特点： ① 各种溶质以相似的速度被运输； ② 在一个筛管中运输是单方向的； ③ 筛板的筛孔是畅通的； ④ 在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力度； ⑤ 装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需消耗大量的能量。 二、胞质泵动学说 三、收缩蛋白学说 同化物韧皮部运输的研究已经历了70多年，尽管尚有许多方面需要深入研究，但目前普遍认为“压力流学说”是最能解释同化物韧皮部运输现象的一种理论。 然而，必须指出的是，上述讨论的是被子植物中的情况。由于裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异，因此，可以预测裸子植物同化物的韧皮部运输机理与被子植物的运输机理必然有许多不同之处，但这方面的研究尚很缺乏。 第四节 韧皮部卸出 韧皮部卸出(phloem unloading)是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receiver cell）的过程。 韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。 一、同化产物卸出途径 二、依赖代谢进入库组织 第五节 外界条件对有机物运输的影响 一、同化物的源和库 二、同化产物的配置