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快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究研究中的应用 1 1 ∗ 2 李鹏民 高辉远 Reto J. Strasser 1 2 （ 山东农业大学植物科学系，山东泰安 271018 ； Bioenergetics Laboratory, University of Geneva, Jussy-Geneva, CH-1254, Switzerland ） 摘要：JIP-测定 （JIP-test ）是以生物膜能量流动理论为基础建立的分析方法。该方法通过对快速叶绿素荧光诱导动 力学曲线的分析，可以获得有关光系统Ⅱ光化学反应的大量信息。本文结合我们的研究结果介绍了快速叶绿素荧光 诱导动力学曲线的定义、意义，JIP-测定数据分析方法及相关参数及其意义，并举例说明了如何通过快速叶绿素荧光 诱导动力学（JIP-测定）分析不同环境条件对光合机构的原初光化学反应，主要是 PSⅡ的供体侧、受体侧及 PSⅡ反 应中心的影响。 关键词：快速叶绿素荧光诱导动力学；光合机构；PS Ⅱ；原初光化学反应；JIP-测定 光合作用是植物和光合细菌将光能转化为化学能的过程，天线色素分子把吸收的光能转化为激 发能，在正常条件下捕获的激发能主要用于光化学反应，而剩余的激发能则以热耗散等方式耗散掉 （Krause 和 Weis 1991 ）。发射的荧光除了受到激发能的传递、天线色素和反应中心色素的性质和定 位的影响外，还受反应中心的氧化还原状态及光系统Ⅱ（PS Ⅱ）反应中心供体侧和受体侧氧化还原 状态的影响（Krause 和 Weis 1991, Maxwell 和 Johnson 2000 ）。 Kautsky 和 Hirsh （1931）最先认识到光合原初反应和叶绿素荧光存在着密切关系。他们第一次 报告了经过暗适应的光合材料照光后，叶绿素荧光先迅速上升到一个最大值，然后逐渐下降，最后 达到一个稳定值。此后，随着研究的深入，人们逐步认识到荧光诱导动力学曲线中蕴藏着丰富的信 息。近年来快速叶绿素荧光诱导动力学的应用，使 PS Ⅱ供体侧和受体侧的电子传递的研究更加深入 （Strasser 和 Govindjee 1991, 1992, Govindjee 1995, Strasser 等 1995, 2000, 2004）。Strasser 和 Strasser (1995) 在生物膜能量流动理论（Strasser 1981 ）基础上建立了针对快速叶绿素荧光诱导曲线的数据分 析和处理方法－JIP-测定（JIP-test ），为深入研究光合作用原初反应提供了有力便捷的工具。由于JIP- 测定理论包含大量的生物力能学内容，因此对很多读者来说难以理解。本文的目的就是结合我们自 己的研究结果，简要介绍JIP-测定理论及其应用。 1 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的定义及测定 1.1 定义 将绿色植物或含有叶绿素的部分组织进行暗适应后，突然暴露在可见光下，就会观察到，植物 绿色组织会发出一种暗红色，强度不断变化的荧光信号，荧光随时间变化的曲线称为叶绿素荧光诱 ∗ 通讯作者（E-mail: gaohy@sdau.edu.cn ） 导动力学曲线。这一现象最早是由 Kautsky 发现的，因此也称为Kautsky 效应。植物发出的荧光信号 随时间而变化，从暗适应到暴露在光下，荧光信号先上升，然后下降。一般情况下，刚暴露在光下 时的最低荧光定义为 O 点，荧光的最高峰定义为 P 点，快速叶绿素荧光诱导动力学曲线指的就是从 O 点到 P 点的荧光变化过程 （图1），主要反映了 PS Ⅱ的光合原初反应及光合机构的结构和状态等的 变化 （Krause 和 Weis 1991, Strasser 等 1995, 2000, 2004 ），而下降的阶段主要反映了光合碳代谢的变 化，随着光合碳代谢速率的上升，荧光逐渐下降（Krause 和 Weis 1991 ）。 y 5000 y 5000 t t i