第7章_线粒体和叶绿体.doc

细胞的能量转换——线粒体和叶绿体 （Mitochondria and Chloroplast） 本章教学的基本目的要求：使学生掌握这两种细胞器的形态结构和超分子组织特点以及它们的转化能量的机制，并对它们的半自主性以及发生和起源等有清楚的认识和了解。 线粒体和叶绿体是真核细胞内两种专司能量转化功能的细胞器。它们间的共同之处是都由双层生物膜包围而成，都有自己相对独立的遗传和基因表达系统，具有半自主性。不同之处是前者为所有真核细胞所共有，其主要功能是进行物质的有氧氧化和ATP合成，从而把物质结构中所储存的化学能转变为细胞各种生理生化活动可以直接利用的能量形式（ATP所携带的能量形式），而叶绿体是植物细胞所特有的一种质体，其主要的功能是进行光合作用，即把来自太阳的辐射能转变为细胞生命活动可直接利用的能量形式（ATP 和NADPH所携带的能量形式），以及转变为储备的化学能形式（葡萄糖中的化学能）。 第一节 线粒体的氧化磷酸化 一、线粒体的形态结构 （一）线粒体的形态、大小、数量和分布 在不同细胞内变化很大，具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。 （二）形态结构和各结构部分的功能概述 1．外膜（Outer membrane），构成线粒体最外部一层生物膜。具两方面的特点： ① 分布有脂肪酸，酰基辅酶A合成酶，在把脂肪酸转运入线粒体的过程中起重要作用； ② 分布有对鱼藤酮、NADPH-Cyt.b. 和 NADH-Cyt.c.这样一些氧化还原酶系，因此可参与胞质溶胶中某些物质的氧化作用，并可能把这些氧化作用与线粒体内质网的电子传递链相偶联起来，以最后产生ATP； ③ 具有大量的孔蛋白(porins)，形成大量排列规则的孔径约2-3nm的跨膜通道，允许分子量小于10×103的分子和离子自由通过，即转运出入胞质溶胶。 2． 内膜（inner membrane） 外膜以内的一层生物膜，它具有大量向线粒体内部折叠的部分，形成嵴（cristae）。嵴有扁平囊状的（一般细胞质中），也有管状的（如白细胞的）。内膜的最主要功能是进行电子传递和与之偶联的磷酸化，即将ADP磷酸化为ATP。与此对应，内膜以具有电子传递链和具有ATP酶为特征，其中电子传递链的成员为内膜嵌入蛋白或融于其脂双层的小分子泛醌。而ATP酶则表现为自膜向基质突出的直径约9nm的带柄颗粒。过去常被称为偶联因子F1或F1颗粒或基本粒子(elemental particle)。 内膜对分子和带电离子的高度不通适性，即不允许这些分子和离子自由通过它进出线粒体内膜。这是一个有利于能量转化的性质。 3．基质（内腔）（Matrix 或inner space ，chamber） 内膜以内的整个空间及其所包围的全部物质，是均匀的胶体溶液状态。基质的特有成分和特有功能是： ①含有线粒体自身全部环状DNA以及各种RNA和核糖体，是其DNA复制，转录和蛋白质合成的场所。 ②含有脂肪酸β氧化，丙酮酸脱羧的完整酶系和三羧酸循环酶系，是进行这些氧化反应和三羧酸循环反应、把这些物质的化学能转变为电能的场所。 4．外腔或膜间隙（Outer space or inter membrane space） 内膜与外膜之间6-8nm宽的腔隙部分，其伸入嵴内的部分特称嵴内间隙（intracristic space）。外腔中含有腺苷酸和其它核苷酸激酶。据测是利用ATP（来自基质）使其他核苷酸磷酸化的场所。 真核细胞的氧化作用 二、线粒体的功能——内膜进行能量转化的分子基础和特化机制 线粒体的功能是进行氧化磷酸化，合成ATP。线粒体是糖、脂肪酸和氨基酸最终氧化释能的场所：糖和脂肪酸等营养物质在细胞质中经过酵解产生丙酮酸和脂肪酸，这些物质选择性地从细胞质进入到线粒体基质中，经过一系列变化降解为2个碳原子的单位，与辅酶A结合形成乙酰辅酶A进入三羧酸循环；三羧酸循环脱下的氢经线粒体内膜上的电子传递链，最后传给氧，生成水，在此过程中释放的能量，通过ADP的磷酸化生成含高能磷酸键的ATP储存于体内，供机体各种活动需要。因此，参加三羧酸循环中的氧化反应，进行电子传递和能量转换是线粒体的主要功能。从能量转换的角度，线粒体内膜起着主要的作用，它具有进行电子传递和偶联ATP合成分子基础和机制。 线粒体内膜呼吸链与电子传递示意图 电子传递链（呼吸链）与ATPase 依序包括如下成员，其中除辅酶Q外，其余的组织成四个大复合体。 Complex I: NADH脱氢酶复合体，又称NADH-CoQ氧化还原酶复合体。它含有一个FMN，25条以上肽链，7个Fe-S中心。总MW=800-850KD。其中黄素蛋白的辅基FMN的位置面临基质。还原型电位为-0.324V。NAD是烟酰胺脱氢酶类的辅基。 Complex II: 黄素脱氢酶复合体。又称为琥珀酸-CoQ