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大豆超微结构研究进展及展望 　　摘要：电子显微镜能够在超微水平上直观地观察组织、细胞以至于细胞器的变化。目前电子显微镜技术已经广泛应用到大豆研究的各个方面,如大豆生长发育机理的研究、大豆抗病机制的研究、不良环境对大豆影响的研究以及大豆遗传进化和分类等方面的研究。本文综述了以上研究的进展,并提出了今后大豆超微结构的研究方向。 　　关键词：大豆；超微结构；电子显微镜 　　中图分类号：S565.1 文献标识码：A 　　 　　电子显微镜极高的分辨率和直观性是任何其它实验技术不可替代的，如新型扫描隧道显微镜分辨率横向可达0.1-0.2nm ，纵向达0.001nm ，可直接观察生物大分子，如DNA、RNA 和蛋白质的原子布阵，和某些生物结构，如细胞膜、细胞壁等的原子排列。目前，电子显微镜技术已经广泛应用到大豆研究的各个方面，如大豆生长发育机理的研究、大豆抗病机制的研究、不良环境对大豆影响的研究以及大豆遗传进化和分类等方面的研究。 　　1 大豆超微结构的研究进展 　　1.1 大豆子叶超微结构的研究 　　子叶是大豆重要的贮存器官，为种子萌发提供能量和营养物质，对大豆种子萌发和成苗起决定性作用。子叶出土后转为同化器官，具有光合作用功能，为幼苗早期生长发育提供部分营养物质，以补充因蛋白质被消化而带来的营养物质的缺乏[1]。种子萌发经历了从异养到自养的复杂的生理代谢变化。因此，一直以来人们对大豆生长发育机理的研究大多集中于子叶萌发这一关键时期。前人已经对大豆子叶细胞的形成发育、物质变化进行了比较详尽的报道[2]，子叶萌发时蛋白体降解过程完全是其形成积累途径的逆转[3]。应用电镜酶细胞化学方法可观察到大豆子叶蛋白体有内部均匀消化、内部非均匀消化和边缘消化三种方式，而且每种消化方式与子叶蛋白体内酸性磷酸酶活性分布具有一致性。酸性磷酸酶是大豆蛋白体中一种酸性水解酶，参与种子萌发和幼苗早期生长过程中的磷代谢 ，随着萌发进程，其活性显著增加。子叶蛋白体中，酸性磷酸酶分布呈现均匀、成簇和边缘分布三种形式，推测这种分布可能与蛋白体中含磷物质有关。ATP 酶参与几乎所有生命体系的能量转换过程，因而ATP 酶活性的定位是研究细胞功能与生理代谢状态的重要手段。大豆子叶细胞的ATP 酶活性主要定位在质膜上，在物质的吸收与运输上起着质子泵的作用，形成离子跨膜运输的原动力 。种子从休眠状态到成苗，经历时间之短，主要归结于酶催化代谢反应的高效性能。伴随种子萌发进程，大量营养物质源源不断地从子叶运往胚等生长点。子叶细胞质膜ATP 酶活性呈动态变化。酶活性高低既调控生理变化又随细胞的功能变化而改变[3]。 　　1.2 大豆病害的超微结构研究 　　迄今为止，大豆孢囊线虫病( Soybean Cyst Ne2matode，SCN) 是在超微水平研究最深入的一种病害。颜清上等[4]对抗SCN4号生理小种抗感品种根部形成的合胞体组织超微结构的研究表明，感病品种的合胞体细胞较大，靠近木质部导管一侧有内生长，各种细胞器丰富，内质网数量多，形体长，多为光滑型；抗病品种合胞体细胞较小，核糖体较多，内质网小而少，多为粗糙型，细胞内出现较多的类脂肪体，在侵染早期，细胞质快速降解，有时发现细胞质膜与细胞壁发生分离。 　　1.3 外界因素胁迫下大豆超微结构的研究 　　干旱、渍水、盐害等不良环境条件始终制约大豆的生产，深入地研究外界因素胁迫下大豆形态和生理、生化变化，提出抗逆措施，具有理论和生产实践上的重大意义。近几年来，干旱和洪涝现象在我国大豆产区发生比较普遍。干旱对植株的影响是多方面的，主要是使植株组织脱水，形成低水势，大量积累生物自由基及其诱生的过氧化氢等有毒物质，导致膜的损伤，细胞膜透性增加，这种损害往往是不可逆的。电镜技术已能够观察到水分胁迫引起植株超微结构的变化。通过电镜观察发现，干旱导致大豆叶片栅栏组织外壁变薄，轮廓不清楚，而施用有机肥后，大豆叶片栅栏组织细胞外壁增厚，细胞轮廓清晰，排列整齐。大豆不同品种间抗涝性存在明显差异，渍水条件下，抗涝品种往往表现出抗涝性状如：根系增多、变粗、中柱鞘及形成层细胞分生能力变强，产生大量薄壁细胞等，而不耐涝品种表现恰恰相反。通过比较不同品种根系组织细胞的超微结构，明确了根系组织细胞间的差异与抗涝的关系，为抗涝资源的筛选和抗涝育种提供了直观的细胞学依据。电镜观察表明：盐胁迫下，大豆植株脂氧化水平提高，细胞中丙二醛含量增加，对线粒体、内质网和细胞膜均有不同程度的损伤，而外源脯氨酸能够提高植株抗渗透能力有助于缓解这种破坏作用。 　　1.4 超微结构在大豆起源、遗传进化和分类方面的应用 　　花粉和种皮的扫描电镜形态分析揭示的花粉、孢子、果实、叶片等表面的形态特征一直是植物分类研究的重要依据[5] 。野生大豆种皮呈现蜂巢状或网状结构，而