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提高植物营养器官含油量研究进展 　　摘要：与油料种子相比，植物营养器官含油量很低。在进化过程中，叶演变为“源”器官，成为高度专化的碳水化合物合成与输出器官。关于能否运用现代转基因技术，快速改造营养器官的功能，使之增强油合成与积累能力的问题，最近一些研究表明，在营养器官中异位表达参与种子油生产的关键基因能够有效地提高营养器官的含油量。本文拟就这一方面的最近研究进展作一简要综述，以供植物脂类研究者参考。 　　关键词：三酯甘油；脂肪酸；代谢途径；营养器官；碳流量；目标基因 　　中图分类号：Q946.4 文献标志码：A 文章编号：1002-1302（2017）01-0001-04 　　植物油用途广泛，不仅是食用油的主要来源，而且可用于肥皂、表面活性剂、化妆品、涂料、润滑油以及生物柴油的生产。初步估计，食用油的消耗量在2030年之前将翻倍。化学工业界还期望在20年后，植物油能取代40%的原油[1]，由此可见，植物油的需求量正在急剧增加。 　　种子、果实是植物油生产的主要场所，在过去的50年里，很多油料作物的产量得到了大幅度提高，年均遗传增益达1%；同时，人们对种子中的油脂组分进行了有效改良，使之适用于不同的用途[2-3]。然而，研究者普遍认为，油料作物产油量的提高难以满足植物油年需求量的增长。因此，探索与构建新型植物油生产的补充体系显得十分必要。 　　在通常情况下，植物营养组织中的含油量很低，不足种子中的百分之一。然而，在某些逆境条件下或植物衰老过程中，叶片或茎秆中的含油量呈显著增加的趋势。这些事实说明，营养器官中也存在“产油机器”，且在某些特定条件下，其运转效率可以得到加强。那么，能否将油料种子中的高效“产油机器”整合到植物营养器官中从而提高其产油能力呢？已知种子中油的生产涉及3个关键要素：（1）将光合产物有效地转化为脂肪酸；（2）将脂肪酸有效地掺入到甘油骨架上；（3）降低脂肪酸的降解[4]。笔者将论述近年来在植物营养器官中异位表达控制上述过程的关键基因增强其产油量的研究进展。 　　1 提高用于脂肪酸合成的碳流量 　　在成熟叶片中，大约80%的光合产物以蔗糖的形式运输到其他部位，提供植物生长与发育所需的碳源与能量[5]。剩余的碳源，一部分在叶绿体中转化为淀粉，而淀粉则在夜间转化为可溶性糖，还有一部分光合产物用于脂肪酸、极性甘油脂的合成[6-7]。 　　已有研究表明，在营养组织中过表达脂肪酸合成途径中的关键酶基因或转录因子，能加速光合产物向脂肪酸的转化以及油脂的合成[8]。丙二酰辅酶A是脂肪酸合成的重要前体，Klaus等发现，丙二酰辅酶A合成途径中的限速酶――乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）的过表达可使马铃薯（Solanum tuberosum）块茎积累中性的三酰甘油（TAG）[9]。随后，Mendoza等在拟南芥中过表达参与种子成熟和油脂积累调控过程的转录因子LEAFY COTYLEDON2（LEC2），发现在营养组织中积累了种子特异的mRNA，并且储存性三酰甘油含量明显增加[10]。与此一致的是，异位表达由35S强启动子驱动的LEC2基因，可以有效提升拟南芥和烟草营养组织中的含油量[11]。但与此同时，幼苗出现体细胞胚胎发生（somatic embryogenesis）现象，且组织扭曲变形，影响转基因植株的正常生长[12-13]。为解决这个问题，Kim等最近尝试通过衰老诱导表达的方式，在拟南芥叶片中过表达LEC2基因，其结果是与野生型相比，转基因植株的TAG含量增加了3倍，但未出现明显的生长异常[14]。这充分说明，关键基因与合适启动子的有机结合对操控植物营养组织中油脂的合成和积累至关重要。 　　与LEC2不同，WRINKLED1（WRI1）是主要参与调控脂肪酸及其前体合成的转录因子。WRI1在拟南芥、烟草叶片中过表达可显著提高它们的TAG含量，且在叶片中积累种子特有的二十碳、二十二碳脂肪酸[15-16]。最近，Grimberg等利用转录组测序技术，在转录水平上比较分析了分别含有拟南芥、马铃薯（Solanum tuberosum）、杨树（Populus trichocarpa）、燕麦（Avena sativa）和油莎草（Cyperus esculentus）WRI1基因的转基因烟草，结果发现在上述烟草中，与磷酸烯醇式丙酮酸盐、脂肪酸和TAG合成以及淀粉降解有关的基因的表达呈上调趋势，而与光合作用、淀粉合成相关的基因表达呈下调趋势。燕麦WRI1（AsWRI1）在烟草叶片中的过表达可使TAG含量达到71 nmol/mg[17]（图1）。在单子叶禾本科模式植物二穗短柄草（Brachypodium distachyon）中过表达BdWRI1，可上调叶片中与糖酵解和脂肪酸合成有关的基因表达，同时使TAG含量增至对照的32