植物内生真菌对寄主生长及抗逆性增效机理研究进展.docVIP

植物内生真菌对寄主生长及抗逆性增效机理研究进展 　　摘要：综述了内生真菌通过产生植物生长物质、活化养分等促进寄主生长，并通过降低活性氧危害，帮助寄主获得诱导系统抗性，分泌有毒物质遏制草食动物取食等提高寄主植物抗逆性的机理。内生真菌还可能演化为其他植物的病原菌，通过抑制别的植物生长而为寄主获得更多有效环境资源，提出外来植物入侵性的获得可能与内生菌的促进作用有关。 　　关键词：植物内生真菌；生长；抗逆性；植物入侵 　　中图分类号：Q 949文献标识码：A文章编号：1009-5500（2015）02-0091-06 　　植物内生菌是其生活史全部或某一阶段必须生长在健康植物器官（根、茎、叶）内部的微生物，无外在表现，且对寄主植物不造成明显伤害[1，2]。植物内生真菌在植物体内绝大多数时间生长都很缓慢，但当植物衰老、受到胁迫、或者结实并腐烂之际会迅速生长并产生孢子[2-4]，直接散落到土壤中或随植物残枝进入土壤生态系统。内生真菌定居在寄主植物的细胞内和细胞间[5]，一方面以植物制造的有机物为食并将植物组织作为避难所[6]，另一方面促进寄主生长且帮助寄主植物提高对生物和非生物胁迫的响应能力[7，8]。因存在长期的协同进化关系[9]，内生菌对寄主植物自身危害不大，但当离开寄主植物迁移到别的物种上就可能成为病原菌[9，10]。重点论述植物内生真菌对寄主生长及抗性的促进作用及其生态影响。 　　1促进寄主植物生长 　　内生真菌对寄主植物生长的影响从种子萌发阶段开始，种子萌发时内生真菌降解角质层纤维素并为幼苗制造有效碳而促进其萌发、活力和建群[11]。内生真菌主要是通过提高养分利用率和产生植物生长激素促进植物生长。内生真菌能增加寄主植物对土壤养分（如磷）的吸收并提高土壤溶液养分含量[12-14]。Rai 等[15]研究发现，接种内生菌印度梨形孢（Piriformospora indica）后，其在喜树（Spilanthes calva）和南非醉茄（Withania somnifera）根部定居使两种植物对水分和矿质养分的吸收增加，进而使生长和生物量显著增加[15]。但内生真菌促进养分吸收的机理尚未完全弄清楚。Malinowski等[16]认为，内生真菌刺激寄主植物根毛的伸长和酚类类似物向根际的分泌，促进土壤矿质元素（如磷）的吸收。另有观点认为，内生真菌的表生菌丝能从寄主根表扩展而增加根系对养分的吸收面积[17]。也可能是内生真菌本身能溶解某些植物不可利用的养分（如磷酸盐）、固定大气中的氮[18]。 　　内生真菌对植物生长的促进主要通过产生植物激素实现。内生菌能产生许多促进植物生长的激素如赤霉素（GA）、生长素（IAA）、玉米素（Z）、玉米素核苷（ZR）[19-21]。其中，IAA、细胞分裂素（CTK）、GA是研究和引用最多的。IAA刺激细胞分裂，促进根量增加并加速根毛形成；CTK诱导根伸长生长，增加根量[22]，也增加养分的积累和迁移[23]；GA主要负责细胞分化和伸长、活化胚芽，转移胚乳营养[20]。当种子萌发时，GA抵消ABA的效应打破种子休眠而促进萌发[24]。在种子萌发过程中，GA信号诱导基因表达而编码负责储备在胚乳中的淀粉、脂类、蛋白等养分迁移的酶[25]。 　　2增强寄主植物抗逆性 　　当前的研究已经证实内生菌能增加寄主植物抗逆性[9]，且抗微生物、抗寄生、细胞毒素的、保护神经的、抗氧化的、胰岛素类似物、免疫抑制剂等活性物质均已经从内生菌中分离得到[26]。当植物受到逆境胁迫时，内生真菌会使寄主植物对病原菌、植物激素的内生分泌、根际营养的调运等做出积极响应[6，27]。例如，在盐、干旱和温度胁迫下，内生真菌能促进植物对钾、钙、镁等养分的吸收[21，28]，促进了养分平衡，增加了寄主植物耐盐性。在盐胁迫条件下，内生菌可能在产生植物生长素的同时，抑制了Na+的吸收或阻止其迁移[11]。 　　当受到胁迫时，一方面，内生菌充当生物触发器激活寄主的防御系统[29]；另一方面，内生菌会合成ABA，JA和SA 等信号物质[29]诱导寄主植物启动相应的防御体系。例如，受到生物胁迫（草食动物和病原菌等攻击）时，植物防御主要受茉莉酸（JA）调控[30]；受到非生物胁迫（尤其是对由干旱和盐引起的渗透胁迫）时，植物防御主要受ABA调控[31]。 　　2.1降低活性氧危害 　　寄主植物对胁迫的忍耐与内生菌降低活性氧的危害有关[32]。内生菌通过增强对氧化应激的胁迫忍耐而保护寄主植物[32]。其内在机制是，内生真菌使胁迫条件下植物细胞的电解质泄露和脂质过氧化最小化，同时降低谷胱甘肽活性以规避氧化胁迫。活性氧使寄主植物细胞膜氧化变性，从而使养分（电解质）从细胞壁泄露，而泄露的养分又被内生菌菌丝吸收[32]，因而保护寄主植物免受活性氧的伤害。