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植物根围促生细菌作用机制研究
植物根围促生细菌作用机制研究
摘要 植物根围促生细菌不仅能够促进植物生长,增加作物的产量,还能提高防病能力。阐述了植物根围促生细菌的作用机制,包括促进植物生长的机制和生物防治的机制。
关键词 生物防治;植物根围促生菌;作用机制
中图分类号 S476.1 文献标识码A文章编号1007-5739(2008)17-0133-03
植物根围促生细菌(简称PGPR)泛指所有能促进植物生长的细菌,即来自叶围、土壤或其他生境的细菌,包括产生直接促生作用和通过病原菌的生物防治而间接促进生长的细菌。考虑到包括的细菌范围很广,有时也泛指所有的植物有益菌(Plant-benificial bacteria,PBB),因此最近有人建议将其划分为两大类,即:生防PGPR(biocontrol-PGPR)和PGPR[1],据不完全统计,有20多个属的PGPR具有防病促生潜能[2,3],但其作用机制至今还不是很清楚[4]。有人报道,大多数PGPR是通过减少有害微生物群体间接促进植物生长[5];而有的研究认为植物促生菌是通过诱导植物生理代谢发生变化直接促进植物生长[6]。笔者认为PGPR以何种方式发挥促生作用,其作用机制不外乎下面2种。
1PGPR促进植物生长的机制
一般PGPR促进植物生长的机制,可分为直接与间接2种方式。直接的促进作用包括产生植物生长激素、固氮作用、加强对营养物质的吸收利用(最重要的是对铁离子的利用和固态磷的溶解)等。间接的作用方式指的是通过抑制病原菌的生长及改善病原菌对植物的侵染条件,从而促进植物的生长。
1.1植物生长调节作用
许多微生物(某些致病病原菌或某些促生菌)可通过干扰植物的内源激素或提供外源激素而影响作物。植物促生菌主要通过调节植物生长素和乙烯水平来达到促进作物生长发育的目的。植物激素对植物生长发育的影响,以生长素的作用最为明显。植物生长素主要是IAA(吲哚3-乙酸)及其类似物。在一定浓度时,IAA专司细胞伸长,具有刺激生长之功效。此外,IAA可引导植物茎对光作出反应使其向上生长,可引导根对重力作出反应使其向下生长。大量的研究表明,大部分与植物有关的细菌都产生IAA。据估计,土壤细菌中约有80%的细菌产生IAA,并对植物内源IAA库产生影响。促进植物根系生长是植物促生菌的一个主要特征。植物根围的促生菌可合成IAA,并提供给植物根系成为促进根系生长的外源IAA[7]。乙烯的正常生理功能是协助打破种子休眠、促进植物成熟和衰老。植物一生大部分生长发育阶段只需水平很低的乙烯,只是在接近成熟和衰老阶段才大量合成乙烯。然而,当植物在生长发育阶段如遇不良环境因素(如淹水、高温等)、机械损伤或病虫害侵袭时会产生大量乙烯作为植物对环境的一种生理应激反应。应激乙烯的产生在某种意义上来说是植物的一种自我保护反应,如诱导在被病原侵染处或受伤处形成栓化组织来防止侵染扩大,或通过乙烯再进一步诱导抗生酶类产生等。最近研究发现,多种植物促生菌可分泌ACC脱氨酶。这种酶可将植物乙烯前体ACC分解,通过ACC脱氨酶,植物促生菌将ACC作为氮源利用,从而可大大减少植物有害乙烯的产生,促进植物的生长发育。
此外,PGPR在代谢过程中除了产生植物生长素和乙烯外,还产生细胞分裂素、脱落酸、赤霉素等生长因子[8-10]。不同类型的PGPR产生的生长因子的种类与数量是有差异的,不过它们在发挥促生功能时可能是以低的浓度从生理与形态上调节,以1种为主,并结合其他的几种调节植物生长[11]。
总之,微生物的植物生长物质是否对植物产生好的或坏的影响,取决于它们的总体和相对浓度,大多数研究报道认为产生好的影响,但也有相反的结论[12]。
1.2促进植物的营养功能来促进植物生长
植物促生菌通过产生嗜铁素向植物提供铁-嗜铁素复合体,从而增加植物对铁营养的吸收。此外,土壤中有大量的磷,但这些磷属于不溶性的,植物不能利用。PGPR可生产大量的有机酸,使不溶性的磷溶解,从而加速土壤中无效磷的有效化,增加土壤中磷对作物的供应。另外,大部分PGPR可产生固氮酶,可将根围的氮素供给作物。这方面也许不是PGPR在农业上的重要功能,因为同共生固氮相比,其固氮能力相差很远。但在长期缺氮的环境中,它们对植物氮素的积累有一定的促进作用,随着基因技术对自身固氮能力的PGPR的改造,人们将会选育出具有更强固氮能力的促生菌。
1.3抑制微效病原菌间接促进植物生长
微效病原菌(DRMO)指的是一类靠其代谢作用而非寄生来影响植物的微生物,一般只限于影响到根或幼苗使其发育不良,生长缓慢,而不产生其他明显的症状。PGPR可通过在根部的预先定殖和产生抗生素,而直接或间接地减轻微效病原菌对植物的有害影响,从而保护植物
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