海洋古菌研究进展.docVIP

海洋古菌研究进展 　　【摘 要】过去人们通常认为古菌仅存在于极端环境中。然而近年来的研究表明古菌广泛分布于海洋生境中，从表层海水倒深海大洋均发现了古菌的大量存在。本文小结了古菌的生物学特性，并从海洋沉积物中的古菌、附着或寄、共生在海洋动、植物上的古菌、海洋浮游古菌三方面阐明了海洋古菌研究方面的最新进展。 　　【关键词】古菌；海洋古菌；生物学特征 　　1.古菌 　　1.1古菌 　　20世纪70年代末，Woese等学者基于核糖体小亚基（16S rRNA）核酸序列的系统发育关系，提出了原核生物由“真细菌”（Eubacteria）和“古细菌”（Archaebacteria）两个类群构成的观点（Woese and Fox， 1977； Woese et al.， 1978），引起广泛争议。随着近年来研究的深入，“古细菌”在生化、生理、遗传等方面的独特性不断被发掘。“古细菌”与“真细菌”虽在主要生物学结构、形态等方面有共同点，在基因转录翻译等遗传信息方面却与真核生物有相似性。鉴于“古细菌”与“真细菌”、真核生物之间的显著差异，1990年，Woese将“古细菌”的命名调整为古菌（Archaea），并将所有生物重新划分为生命三域（Woese et al.， 1990），包括真核生物（Eukaryota）、细菌（Bateria）和古菌（Archaea）三个独立域（Domain）。 　　生命三域理论的提出，得到世界绝大多数学者的认可。同时，随着分子生物学技术的迅速发展并广泛应用于环境微生物学研究，人们对古菌分布及其特征的认识不断加深。 　　1.2古菌的生物学特征 　　单个古菌细胞直径在0.1到15 mm之间，由细胞壁、细胞膜、细胞质和胞内的遗传物质等细胞结构组成，没有内膜系统，DNA以单个环状结构存在于细胞内。一些种类可以通过蛋白质网形成大的细胞团簇，长度可达200 mm，如热球菌属的嗜热古菌Thermococcus（Kuwabara et al.， 2005）。古菌细胞的形状多样，包括球形、杆形、螺旋形、叶状或方形等。 　　古菌的细胞壁与细菌功能类似但化学成分差别较大（Thomas et al.， 2001），古菌的细胞壁物质极为多样，其中没有肽聚糖、纤维素和几丁质，而是由多糖、糖蛋白或蛋白质构成的，如甲烷杆菌属（Methanobacterium）、甲烷八叠球菌（Methanosarcina）古菌的细胞壁均由多糖组成；盐杆菌属（Halobacterium）古菌的细胞壁由糖蛋白组成，其带强负电荷的酸性氨基酸构成的特殊蛋白可以平衡环境中高浓度的钠离子，从而使其能很好的适应20～25%高盐浓度的环境；甲烷微菌（Methanomicrobium）、甲烷球菌（Methanococcus）和甲烷螺菌（Methanospirillum）等一些产甲烷古菌的细胞壁则由同种或多种不同蛋白质组成（ Kandler and K?nig， 1998）。 　　古菌的细胞膜在主要成分和连接方式上与细菌、真核生物均有不同。如，古菌的膜磷脂成分是D型磷酸甘油，而不是细菌和真核生物的L型磷酸甘油；疏水尾的长链烃主要由异戊二烯的重复单位组成，然后与甘油的亲水头通过醚键而不是酯键连接成甘油二醚或二甘油四醚、脂肪酸等（Valentine， 2007）；其次，古菌细胞质膜中有着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜或S层（S layer）结构，而细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。如，嗜高温的古菌中多见单分子层，其磷脂为二甘油四醚，连接两个甘油分子间的两个植烷侧链之间通常会共价结合形成二植烷，导致了细胞膜的机械强度要比双分子层质膜更高（Albers et al.， 2000）；另外对古菌的糖脂成分，如甘油二醚、甘油四醚类物质，特别是四醚类物质中的甘油二烷基甘油四醚脂GDGTs（Glycerol dialkyl glycerol tetraethers）的研究较深入，利用这一组分可以获得泉古菌数量、群落结构（Koga and Morii， 2007）等信息，在对极端环境古菌的报道中十分多见。 　　古菌的染色体结构与细菌相似，主要由不含核膜的单个环状DNA分子构成，基因片段可以形成操纵子。但在DNA复制、转录、翻译等方面，古菌却有明显的真核特征：如采用非甲酰化甲硫氨酰tRNA作为起始tRNA，古菌的启动子、DNA聚合酶、转录因子、RNA聚合酶等遗传学特征也均与真核生物相似（Allers and Mevarech， 2005）。 　　2.海洋古菌 　　2.1海洋微型生物 　　海洋约占地球表面积的71%，平均深度为3800 m，最深处超过10 000 m，是生命的摇篮。海洋的独特生态环境为各种生物提供了良好的生存条件（沈国英等，2002）。海洋生物中蕴藏着数量巨大、