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飞蝗抱对行为进化意义及两型间相异交配策略
飞蝗抱对行为进化意义及两型间相异交配策略
摘 要 飞蝗Locusta migratona L.不仅交配时间长,而且进行频繁的、长时间的交配前抱对。一般认为,交配前抱对行为是雄虫为了等待时机获取适时的交配。最近的研究表明,飞蝗的交配时间与P2值(最后交配雄虫子代的比例)、交配前抱对时间与交配时间存在显著的正相关关系,即飞蝗长时间的交配前抱对行为能延长其后续的交配时间,从而提高P2值。飞蝗具变型现象,散居型和群居型在形态特征、生理机能、行为及体色等方面存在明显差异。最近的研究结果显示,散居型较群居型具更高的P2值,较短的交配前抱对和较长的交配时间。冲绳和筑波种群散居型成虫的交配前抱对时间与交配时间存在显著的正相关关系,而群居型无此相关性。这些结果证实飞蝗散居型和群居型之间存在着繁殖策略的差异。
关键词 交配前抱对,精子竞争,变型,飞蝗
许多昆虫具有抱对(mounting)行为,如直翅目的长额负蝗Atractomorpa lata、小翅稻蝗Oxya yezoensis,半翅目的一种猎蝽Triatomaphyllosoma,鞘翅目的柳沙天牛semanotusjaponicus等。抱对行为可分为交配前抱对(pre-copulatory mounting)和交配后抱对(post-copulatory mounting)。一般认为,交配前抱对是为了获得潜在的交配对象,交配后抱对是一种交配守卫行为(mate guarding),目的是阻止其他雄虫与其交配对象再次交配。本文主要结合我们近年的研究,介绍飞蝗Locusta migratoriaL.的抱对行为、精子竞争及群居型和散居型间交配策略的差异。
1 昆虫雌雄授精后联合(postinse-mination association,PIA)的多样性
许多昆虫种类完成授精后,具有延长交配或与交配相关联行为时间的现象,Aclock将这种行为划分为4种类型。(1)延长交配(prolonged copulation):雄虫维持交配器与雌虫连接的时间远远超过授精所需的时间。如一种蝽象Jadera haematoloma,一次交配的时间为10min至15d,即使是简短的交配亦能使绝大多数雌虫的卵受精,这类昆虫在交配初期就完成了精于转送,其后的交配时间是为了阻止其他雄虫与雌虫的再次交配。这种类型的PIA行为在蜻蜓目、鳞翅目、双翅目、鞘翅目、半翅目等均有报道。(2)交配栓(mating plug):一些鳞翅目和双翅目昆虫交配时,以雄虫的分泌物封堵雌虫的交配孔,阻止其他雄虫与之交配。而一些膜翅目、双翅目昆虫交配后,以腹部的一部分保持与雌虫交配孔的接触,进化为一种类型的PIA行为。(3)交配后抱对(post-copulatory mounting):完成交配、生殖器分离后,雄虫与交配对象仍保持虫体的接触。如一种豆娘Ischnura graellsii交配后,雄虫抱持雌虫保持一前一后的姿势直到雌虫产卵。小翅稻蝗完成交配后,雄虫骑乘在雌虫背面数小时至十几小时。交配后抱对行为常发生在蜻蜓目、鞘翅目、半翅目、双翅目及直翅目等,这种行为亦被称为接触守卫(contact guarding)’。(4)配偶监视(matemonitoring):完成交配后,雄虫不抱持交配对象,但逗留在雌虫的附近,亦被称为非接触守卫(noncontact guarding)。如一种蜻蜓Nannophyapygmaea交配后,雄虫在交配对象附近保持近距离的盘旋飞翔;一种蟋蟀Teleogrylluscommodus、一种隐翅甲Ontholestescingulatus雄虫在交配器分离后,逗留在交配对象附近,进行近距离守卫。
2 昆虫雌雄交配前联合(precopulatoryassociation.PCA)
雌雄的交配后联合已有大量研究,而交配前联合进化意义的研究相对较少。雌雄的交配前结合一般被理解为雄虫发现潜在的交配对象后逗留于雌虫附近,直到雌虫接受交配或等待适合的利于受精的精子转送时机,被称为交配前守卫(precopulatory guarding)。如一些种类的蝴蝶,雄性成虫守卫在一定发育阶段的雌蛹附近,待雌虫羽化后与其交配。一种蜻蜓Argia vivida雄虫在交配前抱持雌虫保持一前一后的姿势直至获得交配。飞蝗雄虫交配前往往骑乘在雌虫背面数小时或数十小时,常被作为交配前抱对行为的实例加以引用。
3 飞蝗的精子竞争
许多昆虫有多次交配行为,交配后不同雄虫个体的精于被较长时间地贮存在雌虫的受精囊内,这样,雌虫卵子受精时就会发生不同雄虫的精子竞争(sperm competition),精子竞争是雌虫一种主要而有效的性选择方式。在多次交配的昆虫中,不同雄
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