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饲料稻碳氮代谢研究进展综述 　　摘要　从饲料稻的碳氮代谢特点、栽培措施、化学物质和生态环境对饲料稻碳氮素代谢的影响等方面，综述了饲料稻碳氮代谢的研究进展。 　　关键词　饲料稻；碳氮代谢；研究进展 　　 　　以往，人们对水稻进行了各方面的研究，探明了其碳氮代谢的生理生化基础，弄清了它们的形态特征、解剖结构和生理生化特性[1-3]。大多数的研究认为，作物籽粒产量与蛋白质含量呈负相关[4]，通过多年的研究和实践，一致认为高产与高蛋白质、高蛋白质含量与蛋白质质量、高蛋白质与食味、高蛋白质与抗性的矛盾是完全可以克服的[5]。20世纪80年代末我国成功地培育出多种高产高蛋白的水稻品种，饲料稻就是高产高蛋白的品种（组合）[6]，饲料稻即是指在生育期适宜、抗性强的基础上，采用优化栽培，能实现高产（产量8.25t/hm2以上）、高含蛋白质（不低于12%）、高出糙率（不低于80%）且适合饲用的水稻品种（组合）[7]。为此，人们相继开展对饲料稻形态特征、生理生化特征的研究。碳氮代谢是作物产量品质形成的基础，研究饲料稻的碳氮代谢、分析高蛋白与高产协同的机理成为一重大课题。 　　 　　1饲料稻碳氮代谢特点 　　 　　1.1饲料稻碳代谢特点 　　饲料稻籽粒的蔗糖合成酶（SS）、ADPG焦磷酸羧化酶活性以及叶片的蔗糖磷酸合成酶（SPS）和丙酮酸羧化酶（PEPC）活性高，但灌浆后期叶片的可溶性糖含量低[8]。饲料稻品种威优56抽穗后光合作用强度大、碳水化合物转运速度快而且彻底。它不仅在抽穗前积累了较多的非结构碳水化合物，而且在抽穗后的功能叶中保持了较高的叶绿素含量、较低的光合限制、较大的净光合强度，同时茎鞘中的非结构碳水化合物向穗部运转快，籽粒充实速度在灌浆前期和后期基本保持一致[9]。因此，同常规品种相比，饲料稻具有旺盛的碳素代谢机制和很大的增产潜力。 　　 　　1.2饲料稻氮代谢特点 　　植物吸收、累积、运输和再利用氮的能力有差异，氮素高效率品种其吸收、累积、运输和再利用氮的能力强。饲料稻品种具有更强的氮素代谢能力，具有更强的氮素还原、同化和降解、转移能力[10]。威优56与普通水稻品种相比，其上三叶叶片内硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）和蛋白水解酶活性都高于普通水稻品种，因此对氮素的吸收、转运、累积和再利用能力强，是氮素效率高的水稻品种（组合）。饲料稻叶、茎鞘、籽粒、糙米的全氮、蛋白氮含量，功能叶的硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、蛋白水解酶等的活性和籽粒蛋白质含量也明显高于常规水稻，并且在生育后期仍能使叶片、茎鞘中氮素保持较高水平，从而有利于防止叶片早衰和保证后期光合作用的进行，满足高产、高蛋白含量的要求[11]。 　　以上都是饲料稻品种表现为高产与高蛋白质含量统一于一体的原因。 　　 　　2饲料稻碳氮代谢的栽培调控 　　 　　稻米蛋白质含量是决定稻米营养品质的主要因素，但极易受环境因素的影响，同一品种，其含量的差异可达7%。因此，遗传与环境因素对于稻米蛋白质的影响具有同等的重要性[12]，为此饲料稻的高蛋白与其栽培措施调控密切相关。 　　 　　2.1氮磷钾肥料对饲料稻碳氮代谢的调控 　　2.1.1氮肥对碳氮代谢的调控作用。氮肥是影响稻米品质的最大因素[13]，增加氮肥可以改善稻米的商品价值和营养价值，尤其是稻米蛋白质含量随施氮量的增加而增加[14]。有研究表明，控施氮肥可促进水稻生育中、后期叶片中的NR和GS活性，促进孕穗后水稻体内的氮素吸收与同化，从而提高水稻的吸氮量，达到提高氮素利用率的目的。控施氮肥还可增强水稻生育后期叶片中的蛋白水解酶活性，能促进水稻生育后期叶片中蛋白质的降解，有利于叶片中的氮素向籽粒再运转。此外，控施氮肥还能增强蜡熟期籽粒中GS活性，从而可促进水稻籽粒中的氮素同化能力，有利于水稻籽粒中全氮和蛋白氮的积累[15]。齐穗期和抽穗后追肥，能显著地提高蛋白质含量[16]，孕穗期和抽穗期增加氮肥，有利糙米蛋白质积累[15]。施用氮肥还可以使叶片叶绿素含量以及蔗糖磷酸合成酶（SPS）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性保持较高水平，即增加穗粒肥能有效地抑制叶片早衰，从而有利于增强后期光合能力，延长光合作用时间，促进光合产物形成和后期籽粒淀粉及蛋白质同步积累，使得产量和蛋白质含量协调提高[16]。周瑞庆等指出不同生育时期施氮对稻米籽粒蛋白质含量的影响大小为：抽穗期减数分裂期枝梗分化期分蘖期，以减数分裂期和抽穗期追氮对籽粒中蛋白质影响最大[17]。加强后期氮营养还可提高杂交水稻碳、氮同化能力和结实率，稻米蛋白质和8种必需氨基酸含量也有所提高[18]。因此，在一定施氮量范围内，增施氮可促进穗数、每穗粒数和产量的增加；而过量施氮，往往造成贪青倒伏，结实率降低，产量下降，