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鳞翅目昆虫触角感器种类与功能研究进展 　　摘 要 触角感器在昆虫的食物搜寻、寄主搜寻、寄主识别、繁殖和交配中发挥重要作用。总结国内外关于鳞翅目蛾类和蝶类触角种类和功能的研究进展，并展望了未来蝶类触角感器的研究方向。 　　关键词 蛾类；蝶类；触角感器；种类；功能 　　中图分类号：Q964 文献标志码：B 文章编号：1673-890X（2016）12--03 　　分布在昆虫触角上的嗅觉感器对昆虫的食物与寄主的搜寻、寄主的识别、交配和繁殖发挥重要作用[1]。因此，对触角的研究是探索昆虫嗅觉识别机制的前提。研究表明，机械感知、化学识别、嗅觉感知与温湿度感受是嗅觉感器的主要功能[2]。因此，要想探索昆虫的嗅觉机制，首先要研究昆虫嗅觉感器的形态、结构和分布。鳞翅目作为昆虫纲的第二大目，包括蛾类和蝶类，对于其触角的研究有利于掌握这类昆虫的行为机理。 　　1 蛾类的触角感器 　　由于蛾类基本在夜间活动，因此，其行为活动如觅食、求偶、交配和产卵等活动主要依靠嗅觉。经过多年研究，许多和蛾类嗅觉有关的外周和中枢神经元的形态、生化、生理与分子特性已明确。 　　1.1 蛾类触角感器种类 　　在感器种类方面，Flower和Helson[3]利用扫描电镜观察了八种夜蛾的触角感器。Lee和Strausfeld[4]观察了烟草天蛾Manducasexta雄虫的触角，发现了9种感器。Castrejón-Gómez和Valdez-Carrasco[5]通过光学显微镜和扫描电镜发现夜蛾Copitarsiaconsueta触角上共有5种感器类型，包括毛形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、锥形感器和鳞形感器。Razowski和Wojtusiak[6]观察了卷叶蛾科14种蛾子成虫的触角感器及感器表面刻纹。Faucheux[7]发现在冠顶蛾Lophocoronapediasia雄虫触角上共有7种感器类型。Faucheux[8]等利用扫描电镜观察了蛉蛾科五种蛉蛾的触角，共有9种感器类型。杨慧[9]等对兴安落叶松鞘翅蛾Coleophoraobducta触角上的感器的形态与分布特点进行了观察研究。向玉勇[10]等通过扫描电镜对小地老虎雄虫触角进行了观察。邓顺[11]等观察了笋秀夜蛾Apameaapameoides触角的外部形态，发现其雌雄性二型现象明显。陆鹏飞[12]等对豆野螟Marucatestulalis触角感器进行了研究。 　　1.2 蛾类触角感器功能 　　目前，已通过形态、单细胞记录仪、电生理实验和分子技术，对蛾类触角上主要感器的功能进行了归纳和分析。B?hm-bristle具有机械感受功能，当遇到机械刺激时，该感器能缓冲重力作用，从而控制触角下降的速度[5，8，16]。Van der Pers[17]等认为，鳞形感器的作用是有助于昆虫探测气味分子的方向。毛形感器是雄虫感知来自雌虫的性信息素[8]，也与植物气味探测有关[1]。刺形感器被认为在卷叶蛾和夜蛾中是一种接触性化学感受器[8，18]。腔锥形感器在蚊子中是温度受体[19]，在美洲蟑螂Periplaneta Americana中是湿度受体[20]，在蛾类中是感知植物气味[8]。锥形感器可能具有感受植物气味[1，8]和信息素[1]的功能。 　　2 蝶类的触角感器 　　鳞翅目中，对蝴蝶的化学通讯的关注不如蛾类，因为只有极少数蝶类为经济害虫。但化学信号也对蝴蝶的行为起着至关重要的作用，尤其是在求偶和交配识别中[21-26]。 　　2.1 蝶类触角感器种类 　　Myers[21]发现，弗罗里达后蝶Danausgilippusberenice触角上共有6种类型的感器。Odendaal[25]等发现，格纹蛱蝶Euphydryaseditha雌成虫与雄成虫的触角感器外部形态完全相同，共有四种类型。Grula and Taylor[26]利用扫描电镜观察了纹黄豆粉蝶Coliaseurytheme和菲罗豆粉蝶C.philodice的触角，共有三类感器。Den Otter[27]等发现大菜粉蝶触角上有毛形、锥形和腔锥形3种感器。 　　在感器种类鉴定中，虽然国内所研究的蝶种比国外多，但并没有将这些感器的形态、种类以及分布与昆虫的行为关联起来。蝶类的感器种类主要包括9种：毛形感器、刺形感器、栓锥形感器、鳞形感器、星形感器、腔形感器、腔锥形感器、锥形感器和芽孢形感器等[28-33]。 　　2.2 蝶类触角感器功能 　　弗罗里达后蝶中无孔的long， thick-walled hairs功能是接触性化学感受或机械感受[21]。蛱蝶Cercyonispegala触角上的long， thick-walled hairs可感受蔗糖刺激，推测其为接触性化学感受器[34]。格纹蛱蝶触角感器中，spine长而直立的着落特征有利