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烟草生理代谢和土壤水分关系研究进展 　　摘要:水分是烟草生长发育和生理代谢的重要生态因子,也是有效调控烟叶产量和品质的主要手段之一,优质烟叶生产必须适时、适量地满足烟株的水分需求。本文综述了光合和呼吸作用、质膜及保护酶系统、内源激素变化等相关研究。 　　关键词:烟草;土壤水分;生长发育;生理代谢;抗旱节水 　　烟草起源于热带,对水分要求较高,土壤水分含量不足或过多,都会影响烟株生长发育和生理代谢,进而影响烟叶产量和品质。随着近年来干旱和洪涝灾害频繁发生,我国各烟区水资源紧缺或降雨时空分布严重不均的形势更加严峻,现已极大地限制了烟草生产的进一步发展。优质烟叶生产必须保证烟株适时、适量的水分供应。 　　一、水分代谢 　　烟叶水分代谢对土壤水分供应反应敏感。随着干旱程度增加,叶片相对含水量、自由水含量和水势都明显降低,束缚水含量逐渐增加。干旱胁迫所引起的叶片水势和渗透势的降低幅度取决于胁迫程度和烟草自身的抗旱性强弱,抗旱品种相对于敏感品种能保持较高的水势和渗透势。束缚水与自由水的比例也因抗旱性不同而升高程度不同,抗旱品种升高幅度较大,在干旱条件下叶片束缚水含量高于敏感品种。干旱胁迫下烟草叶片束缚水上升,气孔阻力增大,相对含水量和自由水含量下降,水势降低,蒸腾强度减弱,烟株对水分的蒸散量减少,彼此之间密切相关,相对含水量和自由水含量下降使烟叶水势降低,导致气孔开度减小,蒸腾强度减弱,相应地烟株对水分的蒸散量也随之减小。烟叶细胞间CO2浓度增加,补偿点升高,水分利用效率降低。在土壤相对含水量35%的干旱条件下,香料烟叶片水势、自由水含量和蒸腾强度均迅速下降,且吃味型的下降速度和幅度均大于芳香型。 　　二、矿物质代谢 　　田间水分供应还影响烟株对肥料的吸收、氮代谢向碳代谢的转化、烟叶的糖碱协调关系以及其他营养元素代谢。研究表明,正常水分条件下,烟株对大量元素的吸收和积累量具有KNCaMgP的规律性,灌水处理的烟叶中P、K、Ca、Mg元素含量高于不灌水处理,表明水分可以促进这些元素在的分配与积累,而N、Fe、Mn含量降低,这可能与水分促进叶片发育所产生的稀释效应有关。灌水和氮用量之间存在显著的正向交互作用,适当增加氮用量和烟田灌溉都能明显提高烤烟对氮素的利用效率。据在贵州的大田试验结果,烤烟施氮量为60 kg#8226;hm-2,旺长期土壤相对含水量在70%～80%;0～60cm的土壤贮水量和各层土壤含水量最高,水氮配合效益最为明显。另据研究,同等施肥水平下,氮肥对烤烟生长的促进效果为NH4NO3NaNO3(NH4)2SO4UREA;而同等水分胁迫条件下,NH4NO3和NaNO3处理的烤烟抗旱性强,UREA和(NH4)2SO4处理的烤烟抗旱性弱。研究表明,增施钾肥能提高干旱胁迫下烟叶的钾含量,改善烟叶品质,这是因为钾作为主要渗透调节物质,使细胞中可溶性物质含量增加,增强吸水能力和维持较高的含水量,并能在干旱胁迫过程中使细胞的失水速率及蒸腾速率降低,避免体内产生过多的自由基,消弱非气孔因素对光合的限制,增强气孔调节能力,提高蒸腾效率和单叶水分利用效率,有效提高烟叶含钾量。干旱胁迫下供钾可使烟叶水分损失得到控制,减缓干旱时烟叶叶绿素含量的降解速率和烟叶细胞膜的损伤,减轻膜脂过氧化和降低丙二醛生成量,抗旱能力明显提高。另据研究,烟草叶肉细胞中钾主要集中在液泡,叶绿体中次之,线粒体中最少。干旱胁迫下,钾在细胞内存在明显的再分配现象,不施钾植株在干旱胁迫下液泡中钾总量变化不大,但所占比例减少,而线粒体、叶绿体中钾总量和所占比例均明显增加;施钾植株干旱胁迫下液泡中钾所占比例也有减少,但总量增加,线粒体中钾总量和所占比例均减少,叶绿体中钾总量和所占比例均明显增加,且叶绿体中钾的变化趋势随施钾量增加而增强。干旱时叶绿体、线粒体分配钾含量增加有助于水分向其所在区域调配,从而保证干旱胁迫下光合及呼吸的进行,维持整株烟草的生理活动。 　　三、光合作用与呼吸作用 　　烟草光合作用对土壤水分反应敏感。据研究,干旱胁迫导致净光合速率、气孔导度、蒸腾速率明显降低,胞间CO2浓度在轻度和中度胁迫时降低而在重度胁迫时升高,抗旱品种K326出现光合作用降低的时间较不抗旱品种红花大金元晚,变化幅度也相对较小。水分胁迫对烟株光合作用的抑制包括两方面:轻度和中度胁迫下气孔限制是主要因素,水分胁迫使气孔导度下降,CO2进入叶片受阻而使光合下降;重度胁迫下非气孔限制是主要原因,水分胁迫使光合器官不可逆损伤而导致光合明显下降。烟草体内水分亏缺比较轻微时,因气孔导度降低而净光合速率下降;随着亏缺程度的不断加深,各种与光合有关的酶和叶绿体的活性降低,光合作用受到严重抑制,不能补偿呼吸消耗,净光合速率急剧降低。研究表明,水分胁迫导致烟草幼苗光合机构损伤,表现在叶绿素含量、P