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植物草酸代谢及调控的研究进展 　　摘要很多植物中都含有草酸,其代谢、运输、分泌的机理,具有重要的理论和实际意义。综述了植物草酸代谢及调控机理的研究近况,并对其研究前景作出了展望。 　　关键词草酸;代谢;调控 　　中图分类号Q946.81+5文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)08-0212-02 　　 　　草酸是一种最简单的二元羧酸,普遍存在于动植物体和微生物中,大多数植物中草酸含量可以达到干重的6%~10%。在早期的研究中,一般认为草酸是植物的一种代谢终产物,没有明显的生理作用。但越来越多的研究资料表明,草酸不仅具有一定的生理功能,而且在植物适应生物和非生物胁迫中具有重要意义[1,2]。草酸可能在调节细胞Ca2+浓度、促进硝酸还原、诱导植物抗病性、螯溶土壤中难溶性磷和抗铝毒过程中起重要作用[3]。草酸具有螯溶难溶性磷的功能,因为草酸根阴离子能与铁、铝、钙离子等固磷基质形成稳定的螯合物而使土壤中根际难溶性磷从铝-磷、铁-磷和钙-磷及其他固磷基质中释放出来而提高其有效磷含量[4,5]。最近的研究结果显示,草酸还可能在植物的铁营养效率中起重要作用。草酸诱导甜瓜对南瓜花叶病毒的系统抗性[6]。草酸可影响向日葵中的抗氧化系统[7]。草酸对多酚氧化酶具有抑制作用[8]。抗坏血酸对2,3-DPG的影响是由于草酸而引起的[9]。在热胁迫处理前3d用草酸溶液喷洒叶片,结果表明:草酸预处理能减轻热胁迫对细胞膜的伤害[10]。同时草酸也会改变内皮细胞中细胞内的钙浓度[11]。草酸在生物中存在的普遍性,及其在植物抗逆过程的多种生理功能,都说明研究草酸代谢及其调控机理具有重要的理论和实际意义。现对植物体内的草酸代谢途径及其与其他代谢的关系进行综述,并对该领域的研究前景作出展望。 　　 　　1草酸的合成代谢 　　草酸可以在一些植物体内大量积累,一般认为草酸主要在植物叶片中合成[12,13],但是其合成途径尚未有定论。根据同位素示踪定位的结果,合成草酸的可能前体物质有:乙醛酸、乙醇酸、抗坏血酸、草酰乙酸、异柠檬酸[14-18],其合成可能与以下3种途径有关。 　　1.1光呼吸乙醇酸途径 　　一些学者早期的研究表明,植物中的草酸含量与光合作用关系密切。Seal和Sen[19]证明棱角酢浆草中草酸浓度在光合高峰期增加,而在傍晚和夜间明显下降。在光呼吸途径阐明之后,证明草酸可能通过光呼吸途径产生,即RuBP催化加氧而生成磷酸乙醇酸,进入光呼吸途径而形成乙醛酸,乙醛酸再被氧化生成草酸[20]。Chang和Beevers[21]用C14-乙醇酸和C14-乙醛酸喂饲叶圆片,随后检测到带有C14标记的草酸,表明乙醇酸和乙醛酸是草酸形成的有效前体。Fujii等[22]认为草酸合成与光呼吸直接相关,但也有相反报道,即一些植物的光呼吸强度和草酸形成并不呈同方向变化[23]。光呼吸途径产生乙醇酸,乙醇酸在乙醇酸氧化酶的作用下生成乙醛酸。此外,乙醛酸还可以来自异柠檬酸的裂解[24]。通过同位素示踪也证明,C14-异柠檬酸标记可以进入草酸,由此认为异柠檬酸也是草酸形成的可能前体之一。乙醇酸氧化酶(GO)是植物光呼吸途径中的一个关键酶,它不但能催化乙醇酸氧化形成乙醛酸,也能催化乙醛酸氧化形成草酸。研究表明GO分布在细胞的过氧化物体内,是植物光呼吸的关键酶,可能影响植物光呼吸强弱及草酸的合成[25]。但体外酶活性测定结果却表明,植物光呼吸强弱和GO活性似乎并不是植物中草酸积累的限制因子[26]。 　　许多试验证明合成草酸的化合物代谢需要经过乙醛酸,但也有试验表明草酸的合成可能存在另外一条途径,即乙醇酸不经过乙醛酸而直接被乙醇酸脱氢酶(GAD)氧化为草酸。这个酶直接催化乙醇酸为草酸,并不形成乙醛酸作为中间代谢产物[27]。 　　1.2抗坏血酸途径 　　同位素示踪实验发现草酸来自于抗坏血酸,因此认为抗坏血酸也是草酸的直接前体[28,29]。进一步研究发现,在菠菜、秋海棠和酢浆草等高草酸积累的植物中可能存在抗坏血酸分子C2/C3裂解生成草酸和酒石酸的反应,而无草酸积累的植物中则没有发现抗坏血酸的这种转化,并且其酶学基础至今尚不清楚。另据报道,抗坏血酸可能先形成乙醛酸,再在乙醇酸氧化酶的作用下形成草酸[15],但也有相反报道。实验室对芥蓝、白菜、菠菜、萝卜、香菜等植物叶片中的草酸含量与对应的抗坏血酸含量进行了相关分析,结果表明二者之间没有相关性。目前还没有确凿的证据表明抗坏血酸途径是所有植物体内草酸合成的主要途径。 　　1.3草酰乙酸途径 　　用同位素示踪的方法证明草酰乙酸也是草酸形成的前体,草酰乙酸被草酰乙酸裂解酶裂解为草酸和乙酸[21]。同位素示踪研究表明草酰乙酸、琥珀酸、天冬氨酸均是红甜菜中草酸合成的有效前体[23]。植物中草酰乙酸的裂解