水稻显性早熟基因Ef-s的精细定位及一个新的MYB转录因子的研究.pdfVIP

水稻显性早熟基因￡f-s的精细定位及一个新的MYB转录因子的研究 ale fLutherstudiesin PET-28b—OSMCB29protein．And proceeding． sativa Keywords：Floweringtransition；Rice(OryzaL．)；Heading factor；MYB 水稻显性早熟基因Ef-s的精细定位及一个新的MYB转录因子的研究 第一部分文献综述 前言 植物完整的生命周期分为营养生长和生殖生长两个阶段，其中由营养生长向生殖 生长转换的过程称为开花诱导。高等植物的开花诱导过程受自身遗传因子和外界环境 因素两方面决定，是开花基因在时间和空间上顺序表达的结果。顶端分生组织在这个 过程中起着很重要的作用。顶端分生组织位于茎与根的主轴和侧枝的顶端，按特定的 方式不断分裂分化，形成植物的各种器官并发育成其特定的形态。不同高等植物的开 花诱导过程在生理学上有一定的规律性和相似性：当植物营养生长达到一定阶段后， 光照、温度、水分、营养等外界条件，特别是光照会刺激植物叶片产生成花物质或信 号，成花物质或信号通过输导组织被运输到茎尖，刺激并启动顶端分生组织细胞内决 定开花诱导基因的表达，促成植物的成花决定态，成花决定态可以被一些细胞获得， 这些细胞达到一定数量即发生质变而表现为组织的成花决定。这些细胞使营养分生组 织转换成有性分生组织，扁平的生长锥逐步突起，形成花原基，花原基形成的同时又 会产生抑制顶端分生组织向叶、节和节间分化的物质，最终完成整个开花过程【1捌。 近几年来，随着拟南芥全基因组序列测定的完成，开花诱导机理研究取得了显著 进展，控制拟南芥开花诱导过程中的一些主干途径已经探明p】。但由于植物开花诱导 的复杂性，如植物在开花过程中很大程度上受到营养条件、光密度、光质量、环境温 度以及植物内源的信号传导机制等多方面因素的影响，任何条件的变动都会给植物开 花诱导过程带来不同程度的影响，所以彻底揭开植物开花诱导调控途径还有很长的路 要走。本文以拟南芥为主，辅以水稻等其它高等植物，介绍了近几年来高等植物开花 诱导的研究进展。 1．1拟南芥开花诱导研究进展 与很多高等植物一样，拟南芥具有显著的营养生长期。在此期间顶端分生组织只 分化形成侧生分生组织，再由侧生分生组织发育成含有腋芽的叶片，由于拟南芥的茎 节并不伸长，最终形成莲座状株型。拟南芥开花诱导的标志就是在这些分生组织中花 原基的形成及其对叶分化的抑制。在开花诱导启动完成后，其叶原基的腋芽多数发育 为次生茎或侧生枝或共花序。特殊基因型的拟南芥的侧生分生组织还继续会分化形成 腋生小花，重演顶端分生组织的命运；这些侧生分生组织分化为叶生小花后，节问伸 水稻显性早熟基因Ef-s的精细定位及一个斩的MYB转录园子的研究 长便开始了，伸长的茎或花序上又会产生茎生的叶和茎生的花。至此，拟南芥完成了 自己的开花诱导过程。 在过去相当长的开花诱导研究中，人们一直认为某种或某些开花物质(如开花 素)的形成是促使开花的主要原因。随着分子遗传学的发展，越来越多证据表明，开 花诱导的过程是受一个极其复杂的网络状信号传导途径调控的。最近几年来，随着大 规模拟南芥、水稻等突变体的创制，被鉴定的开花突变体越来越多，为开花诱导途径 的研究工作提供了很好的平台。特别是在拟南芥开花过程中起重要作用的基因相继被 克隆后，使这个复杂的网络状信号传导途径被逐步揭开。研究表明，拟南芥开花诱导 受四种反应途径调控：光周期途径，自主途径，春化途径和GA途径113翔。 1．1．1光周期途径 光周期是影响植物生长发育的一个很重要的条件，植物整个生命周期都是在光周 期影响下调控完成的。拟南芥是一个典型的长日开花植物，即长日照条件可以促进拟 南芥开花，而短日照则会抑制它开花。目前拟南芥中光周期调控开花途径是四个途径 中最为清楚的一条，也是比较完整的一条途径。 拟南芥光周期途径是由光受体感受光信号开始的。至今为止，在拟南芥中共发现