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(二)细胞质泵动学说 内容:筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝,形成胞纵连束,纵跨筛管分子,在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和伸展,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。 优点:可以解释双向运输 问题:胞纵连束是否存在 (三)收缩蛋白学说 内容(1)筛管分子内成束的空心收缩蛋白(P-蛋白)贯穿于筛孔,P-蛋白收缩可推动集流运动;(2)空心管壁上有大量P-蛋白组成的微纤丝,似鞭毛一样颤动,驱动物质脉冲状流动。P-蛋白能分解ATP,将化学能转变为机械功,推动同化物运输。 优点:解释了双向运输和能量供应 六、同化物的分配 代谢源(metabolic source):指制造并输出同化物的组织、器官或部位。如成熟叶片。 代谢库(metabolic sink) :指接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位。如花、果实、根等。 源-库单位:指制造同化物的源与相应的库以及它们之间的输导组织。 1、代谢源与代谢库 2、源库关系 (1)源大库小,同化物积累,抑制叶片光合作用 (2)源小库大,光合速率补偿与植株早衰 同化物分配的特点 1、优先供应生长中心 2、就近供应,同侧运输 3、光合产物可再分配利用 * 蔗糖为二糖,分子小,可跨质膜运输;其它寡糖分子大,不能跨膜只能走胞间连丝的共质体途径。 * 第五章 植物体内有机物代谢(自学) 第六章 植物体内有机物运输 一、有机物运输的途径 二、有机物运输的形式 三、有机物运输的方向和速度 四、韧皮部装载和卸出 五、有机物在韧皮部运输的机制 六、有机物的分配 七、环境因素对有机物运输的影响 一、有机物运输的途径 用环割法和同位素示踪证明,同化物的长距离运输是通过韧皮部的筛管和伴胞。 环割法在果树生产上的应用。 Tree trunk immediately after girdling (left) and later (right). Girdling is the removal of the bark of a tree in a ring around the trunk. At right, materials translocated from the leaves have accumulated in the region above the girdle and caused it to swell. 1)筛管分子:含有细胞质,具有质膜,内质网、 膜上有许多载体,进行活跃的物质运输,为活细胞。 P-蛋白(韧皮蛋白):防止筛管中汁液的流失的蛋白。 胼胝质:堵塞筛孔 成分:β-1,3-葡聚糖 韧皮部组成 左图为筛板侧面筛管区的外部图形。 右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。 2)伴胞: 每个筛管分子周围有一个或多个伴胞,组成筛分子伴胞复合体( SE-CC复合体)。 补充筛管分子功能的不足,如合成蛋白质。 与筛管分子间有大量的胞间连丝,可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。 类型:普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。 筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。 伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。 二 有机物运输的形式 方法:蚜虫吻针法和同位素示踪法 形式:多数是糖类(主要是蔗糖占筛管汁液干重的90% ),其次为氨基酸、无机和有机离子(钾离子含量最高) 部分含有植物内源激素 aphid stylet ①溶解度很高(0℃时,179g / 100mL水)。 ②是非还原性糖,很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 ∴ 适于长距离运输 蔗糖 的优点: 三、同化物运输的方向和速度 同化物进入韧皮部后,可向上运输、向下运输、横向运输和同时进行双向运输。运输速度约为30-150 cm·h-1 。 四、韧皮部装载和卸出 1、韧皮部装载:光合产物从叶肉细胞(“源”)到筛分子-伴胞复合体的过程。 1)装载途径:共质体途径和质外体途径进入筛分子-伴胞复合体 合成部位 有机物 胞间运输 筛管 源叶中韧皮部装载途径 叶肉细胞 质膜 胞间连丝 筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞 共质体 最小的叶脉 细胞壁(质外体) CO2 CO2 2)装载机理 装载的途径与所运输糖的形式有关 质外体途径:伴胞类型为普通伴胞或转移细胞 共质体途径:伴胞类型为居间细胞 质外体装载 共质体装载 a 蔗糖装载机理 H+-ATP酶(质子泵) ATP ADP 胞外H+增加 形成质子动力势 蔗糖质子同向运输器 H+与蔗糖同时装载 质外体 蔗糖进入筛管或伴胞的机制:蔗糖-质子同向运输(共转运)
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