生命科学植物生理学讲义.ppt

细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位氨基、9位N原子及2位C原子上的H被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 3.2 细胞分裂素类的基本结构 3.2 细胞分裂素的种类 天然的细胞分裂素 如玉米素、二氢玉米素等； 人工合成的细胞分裂素：如激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(BA或6-BA)、四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)等。 3.3细胞分裂素类的代谢和运输 合成部位：细胞分裂旺盛的根尖、茎端及生长中的果实和种子的细胞内的微粒体。 生物合成有两条途径： 一是从头合成（甲瓦龙酸），合成前体是腺 苷-5’-单磷酸（AMP) （主要）； 二是tRNA水解产物（次要） 降解 细胞分裂素氧化酶的氧化作用，已从多钟植 物（烟草、玉米）纯化得到。 存在新式与分布 游离态：活性形式 结合态：主要与葡萄糖、氨基酸、核苷形成 结合物 运输：无极性。根尖合成的细胞分裂素由木质部向上运输（主要）；少数在叶片合成的细胞分裂素也可通过韧皮部运输。 1、促进细胞分裂和形态建成 愈伤组织培养中， 当培养基中[CTK]/[IAA]的比值高时，诱导愈伤组织形成芽； 当[CTK]/[IAA]的比值低时，诱导愈伤组织形成根； 当[CTK]/[IAA]的比值接近时，不分化。 3.4 细胞分裂素的生理效应 将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。 2、促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。 由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。 在暗中或光照下，玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。 * 酸生长理论不足以解释细胞伸长的一些问题: 绿色的茎切断能够响应IAA，但对酸的响应很弱； 酸刺激胚芽鞘产生短暂的生长效应，其速率在30-60分达到最高，之后，生长速率保持恒定或缓慢下降。 解释：酸生长反应仅限于最初的快速生长阶段，而维持随后的长时间的生长反应需要IAA 诱导的其它因素，可能涉及基因的表达和生长刺激蛋白的合成。 2、基因激活假说 该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下： 植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。 当IAA与质膜上的激素受体蛋白结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。  生长素能够加快质子从细胞内被泵到细胞壁中的速度，其可能机制有二： 1.激活质膜上已经存在的H+-ATP酶； 2.合成新的H+-ATP酶 Wall-loosening protein 2 赤霉素(gibberellin,GA)类 2.1 赤霉素的发现 2.2 赤霉素的结合物和运输 2.3 赤霉素的生物合成 2.4赤霉素的生理效应 2.5赤霉素的信号转导 2.1 赤霉素的发现  赤霉素是日本人黑泽英一（Kurosawa E）于1926年在研究水稻恶苗病时发现的，恶苗病是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后由其分泌物所引起的。1935年，Yabuta成功地分离出这种物质，称为赤霉素(gibberellin，GA)。  赤霉素广泛分布于植物界。已发现125种赤霉素，并按其发现的先后次序将其写为GA1、GA2、GA3……GA125。因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。 赤霉素都是以赤霉烷为骨架的衍生物，可分为19-C赤霉素和20-C赤霉素。前者包含的赤霉素种类大大多于后者。前者的生理活性高，而后者生理活性低。所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基 1.GA的结合  植物体内的结合态GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等，是GA的贮藏和运输形式。 在植物的不同发育时期，自由型与束缚型GA可相互转化。 2.2 赤霉素的结合物和运输 2.运输 GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则通过韧皮部向下运输。