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* 流动镶嵌模型的提出 片层结构模型和单位膜模型的最大不足 认为蛋白是以片层结构平铺在质膜两侧 1966年,发现: 很多蛋白以α螺旋存在; 蛋白质如果完全伸展则在能量上不利; 蛋白质倾向于折叠存在,疏水氨基酸在膜脂内侧,而亲水氨基酸在膜脂外侧。 * 流动镶嵌模型 两个主要特点:“流动”和“镶嵌” 蛋白质不是以伸展的片层,而是以折叠后的状态镶嵌在脂双层中;蛋白和膜脂的结合取决于膜蛋白中氨基酸的性质; 膜具有一定的流动性;适应细胞各种功能的需要 * 脂筏模型(lipid rafts model) 即在生物膜上胆固醇富集而形成有序脂相,如同脂筏一样载着各种蛋白。脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。大小约70nm 左右,是一种动态结构,位于质膜的外叶。 鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链,分子间的作用力较强,所以这些区域结构致密,介于无序液体与液晶之间,称为有序液体。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 * 膜的不对称性 膜的不对称性是指细胞膜中各种成分的分布是不均匀的,包括种类和数量的不均匀 “方向性” 外叶 内叶 * 不对称性的表现 膜的主要成分是蛋白质、脂类和糖类; 膜的不对称性表现在这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称; * 膜脂的不对称 红细胞中膜脂的不对称分布 * 膜蛋白的不对称 每种膜蛋白在膜内都有特定的排布方向(绝对不对称); 一般来说,细胞质面的蛋白质比表面少 一些受体一般处于外表面,如一些激素受体、生长因子受体等 而腺苷酸环化酶处于膜的内表面(第二信使) * 膜糖的不对称性 糖脂均分布在动物细胞的外表面 糖蛋白的糖基分布于质膜脂双层的外叶 外叶 内叶 * 膜的流动性 膜的流动性是指膜内部的脂和蛋白质分子的运动性; 膜的流动性不仅是膜的基本特征之一,也是细胞进行生命活动的必要条件; * 膜脂的运动 侧向扩散 旋转 翻转扩散 翻转酶——维持膜脂的不对称分布 其他:屈曲(伸缩) 屈曲 * 膜蛋白的运动 蛋白运动不如脂那么剧烈 分为两种方式: 随机移动 移动速率比人工脂双层要低; 定向移动 有些膜蛋白在膜上可以从一段移到另一端; 如一些与重力相关的蛋白,植物中生长素运载蛋白等 局部移动 * 影响膜流动性的因素 膜本身的组成成分; 遗传因子; 遗传因素的不同导致膜的结构、组成的不同 环境的理化因素 (温度,离子强度,pH,药物等) * 温度对膜流动性的影响 温度是最主要的因素; 随温度的变化,膜脂可以是晶态,也可以是液态 温度降到某一点,脂从液态变成冷冻的晶态,这个温度为相变温度。 温度高(液态) 温度低(晶态) * 膜脂的结构和组成的影响 脂肪酸链的长度——越短流动性越大; 饱和程度——不饱和流动性大; 胆固醇——膜结构中的“可塑分子” 相变温度以上,减少流动性; 相变温度以下,增加流动性 卵磷脂和鞘磷脂的比例 卵磷脂多,流动性大 卵磷脂含有脂肪酸不饱和程度高,链短,相变温度低 * 膜蛋白对膜流动性的影响 限制膜蛋白侧向扩散的方式 A) 膜整合蛋白与细胞骨架的结合 B) 膜整合蛋白与胞外基质结合 C) 细胞间的膜蛋白结合 D) 膜上其他不动蛋白影响 “被拽着” “被挡着” * 膜流动性的生理意义 膜的流动性是质膜行使功能的必要条件 酶活性 物质运输 信号的传递 细胞的周期 能量的产生 发育和衰老 “没有膜的流动性就没有生命” * 如何证明膜的流动性 人鼠细胞融合实验 抗体标记不同颜色染料 细胞融合后出现不同的颜色混合 绿色染料 红色染料 * 胆固醇对细胞质膜的意义 不同膜中胆固醇与磷脂的比例 动物细胞质膜(1:1) 核膜(1:0.1) 线粒体膜(1:0.02) 其他作用: 迫使磷脂的头部分开,帮助结合在膜表面的蛋白质分子进入细胞; 促使磷脂尾部合拢,阻止一些物质(如葡萄糖)进入。 * * 细胞质膜与跨膜运输-1 * 细胞的膜结构 膜——分割两个空间的薄的结构 细胞膜(cell memberane) 质膜(plasma membrane):包围细胞表层的一层膜 内膜:内膜构成各种细胞器,如核膜、内质网膜、高尔基体膜,构成一个“膜系统”。 “活细胞就像一个装在容器内的分子自我复制系统,而该容器就是质膜” * 作为细胞膜所需要的特点: 作为屏障; 通过质膜输入营养和输出废物,需要一些高度选择性的通道贯穿细胞膜,以允许输入和排出一些特殊的物质; 膜上必须要有一些敏感的“传感器”来对周围环境的应答; 膜需要具备一系列的机械性质 当细胞生长或形状发生变化时,膜也相应地发生变化,也即通过增加新膜且不失去其连续性而扩大其面积,以及能变形而不破裂。 膜如果破裂,
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