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鱼类的性别决定和分化 2009-12-24 分化 受精卵 卵裂 内胚层 未分化的 原生殖嵴 谁优先发育依赖遗 传因素和环境因素 抑制 中性生 殖腺 优先 发育 XX XY 皮层 髓层 卵巢 雌性激素 雄性激素 雌性性征 雄性性征 ♀ ♂ 睾丸 抑制 以 XY 型雌雄异体的鱼类为例 ← 如果是雌雄同体，则 一、卵巢和睾丸同时存在 二、 1. 从雄性逆转成雌性（一定比例） 2. 从雌性逆转为雄性（一定比例） 研究现状 ? 主要是从细胞学、分子生物学和生理学方面进行研究。 影响因子 遗传因素（染色体、相关基因） 环境因素（温度、 PH 、群体效应等） 类固醇性激素（影响性腺发育） 遗传决定性别理论（ GSD ） 与其他脊椎动物相比，大多数硬骨鱼没有明显的性染 色体（染色体鉴定术和 FISH ），有的没有性染色体。已 发现的性染色体构成： XY ， XO,ZW,ZO,XYW （六倍体鱼 类中）， X 1 X 2 Y （刺鱼科中）等。总之，近几年，硬骨鱼 中不断发现了新型的性染色体构成。 综合发现硬骨鱼中性染色体快速形成的机制： 1. 一个已存在的性别决定基因的转座作用； 2. 一个新的性别决定基因在常染色体上形成； 3. 性染色体和常染色体的融合。 ? 在一些性染色构成为 XY 或 ZW 型的硬骨鱼 中，性别是由与性别决定有关的所有基因的 累加效应决定的，并非由一个基因决定。 ? 这些基因可能位于性染色体上，也可能位于 常染色体上。 性别决定中的环境因素 ? 硬骨鱼在胚胎发育及幼年时对外界的各种 条件非常敏感，如温度， PH ，种群密度， 群体间的交互作用等都有可能引起群体性 别比例的变化。 ? 一、温度 温度的改变可能因为改变了性别决定的生化途径，从而改 变了硬骨鱼的性别。由于不同物种对热的敏感度不同，所 以温度的变化对硬骨鱼性别的影响也各不相同。 在大多数热敏性鱼类中，特别是在发 育的早期阶段，高温能够增加群体中雄性的 比例，低温能增加群体中雌性的比例。但在 少数热敏性鱼类中，高温能够增加群体中雌 性的比例。在一些鱼类（如红鲈、食蚊鱼） 中，发现温度变化并不能改变性别的比例。 有人认为温度敏感性有可能是一种可 以遗传的性状。 二、 PH 在少数硬骨鱼中发现，高 PH 能减少雄鱼 的比例。 三、群体效应 在雌雄同体的硬骨鱼中，发现性逆转受 制于群体密度和群体的性别比。群体信号可 能有：两性间行为上的交互作用，相对大小， 性别比，外激素等。但是，确切的机制仍然 未知的。 性腺分化 一、 PGCs 斑 马 鱼 胚 胎 发 育 中 PGCs 的 迁 移 过 程 鱼类像其他脊椎动物一样， PGCs 在生殖腺发 育位点外面形成，随后迁移到生殖脊的顶部并发 育成生殖细胞， PGCs 的定向移动依靠各种分子信 号。 PGCs 的形成与生殖质有密切关系，并且含有 生殖质的细胞将发育成 PGCs 。 基因 Vasa 是一种能转录翻译成 RNA 解旋酶的基 因，它分布在生殖质中，并且具有 PGCs 表达的特 异性。最近， Li et al. (2009) 在斑马鱼中发现 了 SSB-4 (SPRY domain SOCS boxprotein) mRNA 出现在受精后 24 到 72 小时的胚胎的 PGCs 中，猜测 SSB-4 可能与生殖细胞的形成有关。 二、性腺的发育 鱼类生殖腺无皮质和髓质之分 , 其两性 输导管的来源和结构也各不相同 , 有些鱼 , 如 板鳃类和其他较高等脊椎动物的生殖导管一 脉相承 , 即雄性输精管为伍氏管 , 米氏管退化 , 而雌性则伍氏管退化 , 输卵管为米氏管 ; 但有 些鱼如硬骨鱼类则不同 , 其输导管是由生殖 腺本身伸出 1 根槽形管道 , 再与相邻的体腔 壁贴合而成 , 或仅由生殖腺本身发生的管子 向后伸长 , 直达生殖孔 , 而不依靠任何合作。 ? 由于硬骨鱼类性腺没有双重起源以及鱼类 生活环境千差万别 , 决定了鱼类性别类型也 多种多样。根据性腺功能可分为雌雄同体 , 雌雄异体。 Yamamoto 根据性别稳定性又把 雌雄异体分为分化型或未分化型性别。 Saitoh 报道了泥鳅存在多性别染色体系统。 Yamazaki 则更明确地提出 , 大部分没有性染 色体的鱼类 , 其常染色体所具有的雄性或雌 性异配性别基因不仅可以使后代雌雄性别 出现 1 ∶ 1 的比率 , 而且可以产生性功能上的 雌雄同体。 相关基因 ? 在哺乳动物中已报道了许多性别决定基因，包括 Sox9 、 Wt1 、 Dax1 、 Sf1 、 otCYP19 、 Wnt 4 、 Dmrt1 和 Amh 等，这些基因也已经在其他多种脊椎动物中 克隆获得。这些基因的结构具有保守性，但它们 调节是多样的。例如 Sry 相关基因 Sox 最近也在多