05-1-细胞质基质大学生物学.pdf

第五章 细胞质基质 同学们好！ 上一章学习完细胞膜之后，大家一定会好奇地问，膜内是个什么样的世界呢？ 这一讲所要讨论的主题“细胞质基质”，将从细胞内环境层面，揭示和描绘细胞 内奇幻的世界。 首先，界定一下细胞质基质(cytoplasmic matrix)的范围。过去一般讲，细胞 质就是细胞内除去细胞核以外的所有物质。随着观察研究手段的进步，对细胞质 基质所包括的范围有更准确的认识，在光镜下，它是均匀一致的透明质或称为胞 液，而在电镜下，则可以看到其中含有许多不同类型的细胞器。因此，现在把细 胞质基质界定为细胞内除去所有细胞器的那部分结构空间和物质成分。 细胞质基质作为细胞生命活动的场所，必需营造出适于生命的内环境社会稳 态。这是个什么样的环境？对，就是水环境！是一团含有生物大分子的水溶胶复 合体，其中70%是水，约20%为蛋白质。从生物化学角度来讲，它就是细胞内的 水溶相，也称胞质溶胶，它占细胞总体积的50%-60% 。在一个典型的动物细胞如 肝细胞内，细胞质基质约占整个肝细胞空间的54%，含有约1 万种不同种类的蛋 白质，其中有几千种是酶。细胞的大多数中间代谢活动都是在细胞质基质中进行 的，它还参与细胞塑形、分裂、运动及胞内运输等众多功能。 当然细胞内的分子世界是如此纷繁复杂，许多内容将在相关章节中详述。本 讲仅对细胞质基质的基本结构、物质组成和基本功能进行概述。 一、细胞质基质的结构 对细胞质基质结构的认识是一个逐步进展的过程，至今仍在深入研究之中。 过去认为，在光学显微镜下看到的细胞内透明质是均匀的溶胶体；后来发现细胞 质具有弹性和黏滞性，存在胞质运动和区域化，生物大分子可发生定位迁移，因 此认为透明质中存在其它结构。应用电镜技术及活细胞成像分析技术，现认为细 胞质基质的确不是均匀的，其中存在许多纤维网络结构的微区，主要指的是我们 在后面章节要详细介绍的细胞骨架。在纤维网络微区结构中，承载着细胞生命活 动所需的分子及分子复合体，水相又可以自由移动，这种水溶胶状态适宜于生命 代谢过程的动态性、稳定性、可调性和交互作用。 随着细胞纳米成像技术和分子示踪分析方法的进展，更微观的细胞质基质结 构如网蛋白丝和微梁网等陆续被发现和提出。 二、细胞质基质的组成 细胞质基质的化学组成是非常复杂的，可因细胞类型和生理状态的不同而发 生变化。尽管已经建立了许多研究细胞质基质的分离和分析技术，但要搞清楚细 胞质基质特别是单细胞水平和活体状态下细胞质基质的动态组成，依然十分困难。 在此，按分子质量大小把细胞质基质的化学组成划分为以下3 类。 1、小分子类：包括水、无机离子和溶解的气体。其中单价离子大部分游离 存在于细胞基质中，而双价阳离子则可能结合在核酸、多糖和蛋白质中。 2、中分子类：包括各种代谢中间产物，如脂类分子、糖类分子、氨基酸和 核苷酸等。 3、大分子类：细胞基质中游离的大分子主要包括蛋白质、脂蛋白、RNA 以 及部分多糖。它们可相互作用形成复合体。 要特别提出的是，细胞基质中含有大量的酶蛋白，这些酶的种类很多，主要 参与生命物质的合成与分解代谢，这些代谢过程包括：  蛋白质合成  核酸合成  脂肪酸合成  糖酵解途径  戊糖磷酸途径  糖原代谢作用 三、细胞质基质的功能 总体面言，细胞质基质的功能包括以下几方面： 1、是进行生物化学代谢活动的场所。如上面提到的蛋白质、氨基酸、核苷 酸、脂类和糖类物质的许多代谢反应，是由细胞质基质中存在的酶来完成的； 2、为维持细胞器的结构完整性提供所需要的内环境稳态。特别是水-离子平 衡、渗透压平衡和pH 稳定； 3、供给细胞器进行生命活动所必须的一切物质； 4 、细胞器的装配和行使功能时涉及的物质运输； 5、是核糖体进行蛋白质翻译合成的场所； 6、是蛋白质翻译后修饰的场所。蛋白质的侧链修饰主要包括：糖基化、酰 基化、甲基化以及磷酸化与去磷酸化等，这些修饰发生在细胞质基质中； 7、蛋白质降解和回收场所。错误折叠蛋白质或损伤突变的蛋白质分子，需 要在细胞基质中进行泛素化标记，然后才能够启动蛋白酶对其进行降解和清理； 8、为蛋白质在细胞内进行分选和定位转运提供交通路径：这是近些年细胞 生物学所取得的最主要进展之一，细胞合成的新生蛋白质，